У млекопитающих имеются парные суставные конечности

Позвоночник млекопитающих делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (рис. 1). Соприкасающиеся поверхности этих позвонков плоские (платицельный тип), между позвонками залегают межпозвоночные диски, или мениски. Верх ние дуги хорошо выражены; в грудной области эти дуги продолжаются каждая в довольно длинный верхний костистый отросток. У оснований дуг с каждой стороны расположены суставные отростки. Ребра имеют двойное причленение к позвонкам. В шейной области они совершенно рудиментарны и срастаются с телами позвонков и с нижними частями поперечных отростков, причем между редуцированным ребром и поперечным отростком образуется небольшое отверстие. В грудном отделе каждое ребро причленяется головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком—к нижней части поперечного отростка.

Ребро слагается из двух отделов: позвоночного и грудного. Последний остается хрящевым в течение всей жизни (за исключением однопроходных и неполнозубых, у которых он окостеневает). Поперечные отростки отходят от боковых оснований верхних дуг и только в поясничной области они иногда сидят на телах позвонков.

Рис. 1 . Скелет кролика.

1 —нижняя челюсть; 2 —верхняя челюсть; 3 —скуловая дуга; 4 —верх глазницы; 5 —шейные; 6—грудные; 7—поясничные; 8 —крестцовые и 9 —хвостовые позвонки; 10 —подвздошная кость; 11 —седалищная кость; 12—лонно-седалищное отверстие; 13 —лонная или лобковая кость; 14— бедро; 15 —коленная чашка; 1 6—большая берцовая кость; 17 —малая берцовая кость; 18 —пяточная кость; 19 —кости предплюсны; 20—ребра; 21 —локтевая кость; 22 —плечевая кость; 23 —лучевая кость; 24 —лопатка; 25 —грудина; 26 —ключица.

В шейном отделе у огромного большинства млекопитающих насчитывают 7 позвонков (только у ламантина и у одного вида ленивца, Choloepus hoffmani, их 6, а у ленивцев рода Bradypus —от 8 до 10). Длина шеи зависит, таким образом, не от числа позвонков, а от длины тела каждого из них. У китов шея почти совершенно отсутствует и слагается из 7 совершенно плоских позвонков, которые к тому же нередко срастаются между собой; у жирафы шея поддерживается 7 очень вытянутыми позвонками.

В грудном отделе насчитывают от 12 до 15 позвонков, в наибольшем числе случаев их 13 (у броненосца рода Tatusia и у клюворылого кита Hyperoodon их 9, у ленивца Choloepus их 24).

Число поясничных позвонков вариирует от 2 до 9. В состав их поперечных отростков входят и рудиментарные ребра.

У большинства млекопитающих имеется 4 крестцовых позвонка (реже 3 —у хищных). В крестце утконоса только 2 позвонка (как у рептилий).

Количество хвостовых позвонков подвержено большой вариации: у обезьян-гиббонов и у некоторых летучих мышей лишь 3 позвонка, у длиннохвостого танрека (из насекомоядных)—47, у длиннохвостого ящера—49.

Пояс передних конечностей млекопитающих

Грудина млекопитающих слагается из нескольких отделов. Расширенный передний (praesternum, или manubrium) связан с первой парой ребер и ключицами (если таковые имеются); средний отдел (mesostemum) состоит из нескольких костных частей, связывающих между собой концы нескольких пар ребер. Наконец, в нижней части грудина заканчивается мечевидным отростком (xypbisternum) яйцеродных млекопитающих существует непарное окостенение, лежащее впереди грудины и имеющее форму буквы Т. К отросткам упомянутого окостечения прилегают ключицы. Это—кость хрящевого происхождения, формирующаяся из трех зачатков. Вследствие указанных данных ее невозможно сравнивать с episternum рептилий, как это делалось прежними авторами (рис. 2, Ер).

Форма и очертания лопатки крайне вариируют. Пожалуй, наиболее часто эта кость имеет вид вытянутого неправильного треугольника (например у кролика). Вдоль верхней части, ближе к наружному краю, тянется гре бень лопатки, заканчивающийся спереди акромиальным отростком (processus acromialis). На относительно суженном нижне-переднем отделе лопатки заметна вогнутая сочленовная поверхность для головки плечевой кости, а над этой вогнутостью возвышается искривленный коракоидный отросток (дериват бывшего коракоида). У яйцеродных млекопитающих имеются хорошо развитые столбчатые метакоракоиды, похожие на таковые у птиц (рис. 2, Со). По интересному наблюдению Брума, у детенышей сумчатых куниц и кускусов (из Marsupialia), обретающихся еще в сумке матери, обнаруживаются коракоиды, соединяющиеся с грудиной; позднее они редуцируются и сливаются с лопаткой, образуя упомянутые отростки.

Рис. 2. Плечевой пояс утконоса.

Cl—ключица; G —сочленовная ямка для головки плечевой кости; Со —коракоид (метакор акоид); Со — эпикоракоид; Ер —episternum; S t—грудина; S —лопатка.

Ключицы имеют вид тонких, слегка искривленных костей. Они отсутствуют у копытных и хоботных; среди сумчатых они рудиментарны только у бандику; у насекомоядных отсутствуют только у выдровой землеройки; у большинства грызунов имеются; рудиментарны или отсутствуют у хищных.

Сравнение грудного пояса птицы и млекопитающего. В заключение полезно сделать сравнение частей грудного пояса птицы и млекопитающего . В прилагаемой схеме на звания костей, соединенных у данных животных сочленениями, объединены простыми стрелками, сросшиеся кости—двойными стрелками

Строение передней конечности млекопитающих

Конечности характеризуются значительной длиной их основных отделов. Плечевая кость отличается разнообразием своей длины и толщины. Так, она вытянута и тонка у летучих мышей, сравнительно весьма коротка и расширена у землероев, например, у крота. Концевой отдел плечевой кости несет расширенный сустав (trochlea) для соединения с предплечьем, состоящим из локтевой и лучевой костей. У многих зверей эти кости приблизительно одинаковой толщины и длины. Они весьма укорочены у китообразных, например, у дельфинов, и крайне длинны и вытянуты у ленивцев. Лучевая кость иногда снабжена сильным угловым отростком (processus olecranon); он особенно велик у крота и утконоса. У летучих мышей лучевая кость значительно больше и массивнее локтевой, при этом лучевая кость длиннее плечевой. Очень слаба локтевая кость у лошадей и жвачных и хорошо развита у свиней, бегемотов, тапиров и носорогов. В передней конечности (например, у человека) развивается способность лучевой кости вместе с кистью вращаться вокруг локтевой, так что рука из положения ладонью вверх и вперед (при параллельном положении костей предплечья)— супинация—может переходить в расположение ладонью вниз и назад— пронация (с перекрестом локтевой кости лучевой).

Кисть передней конечности относительно примитивна; обычно имеются все пять пальцев, нередки рудименты переднего шестого (praepollex). Присутствие центральной косточки запястья может считаться примитивным признаком. Она имеется у грызунов, китообразных и многих неполнозубых; отсутствует или слабо развита у многих копытных (за исключением даманов, тапиров, свиней), имеется у молодых слонов, у которых позднее сливается с radiale.

Здесь дана новая сравнительно-анатомическая номенклатура названных костей. Для сопоставления с анатомией человека и со старыми руководствами привожу прежние наименования костей:

Carpale 1 ……..trapezium, multangulum majus

Garpale 3 ……..trapezoideum, multangulum minus

Carpale 3+4 ……hamatum, uncinatum

Сообразно с разнообразием функций структура конечностей весьма различна. У роющих млекопитающих (кротов, броненосцев) лапы широки, у плавающих (киты, сирены)—ластообразны. У летучих мышей чрезвычайно удли няются пальцы (особенно вытянуты пястные кости). Большинство млекопитающих при ходьбе упирается на всю кисть и ступню (стопоходящие; быстро бегающие); многие грызуны, хищники становятся лишь на концы пальцев (пальцеходящие). У лучших бегунов среди копытных животное ступает либо на концы средних пальцев (третьего и четвертого у парнокопытных), либо на один третий палец (у непарнокопытных).

Строение таза млекопитающих

Таз слагается из трех костей: подвздошной (ileum), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Кроме них, нередко развивается еще осо бое окостенение—небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. Обычно у взрослых животных все названные кости срастаются между собой в одну безыменную кость (os innominatum). У млекопитающих наблюдается широкое сращение, соединяющее лобковый и седалищный отделы (у большинства насекомоядных, у броненосцев, приматов названное сращение имеется лишь в передней, лонной, части тазового пояса).

У однопроходных и сумчатых с лобковыми костями связана пара косточек (ossa marsupialia). к поддержанию сумки эти кости не имеют прямого отношения. Вероятно, они служат в качестве пассивного упора для мускулатуры при давлении мускулов на молочные соски при лактации (М. Weber, 1928).

Структура задней конечности

Основной отдел бедра несет два-три выступа для прикрепления мышц. В голени малая берцовая кость развита слабее большой, иногда совершенно редуцируется и прирастает к последней. В колене наблюдается сухожильная кость коленная чашечка (patella). В предплюсне расположены лишь две кости: наружная пяточная (fibulare -calcaneus) несет большой пяточный выступ; внутренняя таранная кость (astragalus) представляет обычно комплекс из слияния промежуточной (intermedium), центральной (centrale) костей, а также редуцированной tibiale. Общая схема задней ступни такова:

Статья на тему Строение позвоночника млекопитающих

На ранних этапах эволюции человека главенствовали биологические факторы эволюции – изменчивость, борьба за существование, естественный отбор и т.п.

На поздних этапах эволюции человека главными стали социальные факторы эволюции – общественный образ жизни, использование орудия труда, использование огня, развитие речи.

видовое название	название конкретной находки	что умели делать
Дриопитек
Австралопитек	человек умелый
Древнейший человек	человек прямоходящий	питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек
Древний человек	человек неандертальский	неандерталец	научились добывать огонь
Современный человек	человек разумный	кроманьонец	появилась членораздельная речь

Это подразделения внутри вида, приспособленные к конкретным условиям. Расы имеются у всех широко распространенных видов. У человека выделяют 3 большие расы (негроиды, европеоиды, монголоиды).

Расистская теория (расизм) отвергает единство человеческих рас, т.е. утверждает, что разные расы человека произошли от разных предков. Это неправда, все расы человека легко скрещиваются и дают плодовитое потомств, т.е. относятся к одному виду.

Речь, подбородочный выступ.

Вторая сигнальная система, большой мозг, мозговая часть черепа больше лицевой.

Трудовая деятельность (создание и использование орудий труда), большой палец кисти противопоставлен остальным и хорошо развит.

Прямохождение: сводчатая стопа, расширенный таз, изгибы в позвоночнике (S-образный позвоночник), грудная клетка расширена в стороны.

Выберите один, наиболее правильный вариант. В основе расовой теории лежит отрицание
1) сходства человека и антропоидов
2) единства происхождения рас человека
3) принадлежности человека к приматам
4) морфологического единства рас

Выберите один, наиболее правильный вариант. Ко второй сигнальной системе человека относят
1) условные рефлексы
2) безусловные рефлексы
3) речь
4) инстинкты

Выберите один, наиболее правильный вариант. Приспособленность человека к трудовой деятельности проявляется в
1) подвижном соединении костей
2) наличии различных отделов головного мозга
3) наличии пяти пальцев
4) разнообразии функций руки

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какая особенность человека сформировалась под влиянием биологических факторов антропогенеза?
1) изготовление орудий труда
2) совместный труд
3) появление диафрагмы
4) сводчатая стопа

СОЦИАЛЬНЫЕ
Выберите три варианта. Какие из перечисленных признаков характеризуют социальные факторы эволюции человека?
1) общественный образ жизни
2) способность передавать приобретенные признаки по наследству
3) абстрактное мышление и речь
4) совместная трудовая деятельность
5) модификационная изменчивость
6) естественный отбор и забота о потомстве

БИОЛОГИЧЕСКИЕ - СОЦИАЛЬНЫЕ
1. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, который его иллюстрирует: 1) биологический, 2) социальный
А) пространственная изоляция
Б) дрейф генов
В) речь
Г) абстрактное мышление
Д) социальная трудовая деятельность
Е) популяционные волны

2. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, для которого он характерен: 1) биологический, 2) социальный
А) трудовая деятельность
Б) абстрактное мышление
В) изоляция
Г) мутационная изменчивость
Д) популяционные волны
Е) вторая сигнальная система

ДРЕВНЕЙШИЕ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К архантропам (древнейшим людям) относятся
1) гейдельбергский человек
2) человек умелый
3) синантроп
4) питекантроп
5) неандерталец
6) кроманьонец

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ
1. Укажите историческую последовательность основных стадий антропогенеза
1) Человек современного типа
2) Австралопитек
3) Кроманьонец
4) Питекантроп
5) Неандерталец

2. Установите хронологическую последовательность антропогенеза
1) человек умелый
2) человек прямоходящий
3) дриопитек
4) человек разумный

3. Установите последовательность эволюции ископаемых предков современного человека в хронологическом порядке. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) австралопитек африканский
2) человек разумный неандертальский
3) питекантроп
4) дриопитек (ксениапитек)
5) человек умелый

4. Установите хронологическую последовательность этапов антропогенеза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) австралопитек
2) человек умелый
3) человек прямоходящий
4) неандерталец
5) кроманьонец

ЧЕЛОВЕК - ЖИВОТНЫЕ ОТЛИЧИЯ
Выберите три варианта. В чем состоит сходство скелета человека и скелетов млекопитающих животных?
1) позвоночник имеет пять отделов
2) стопа имеет свод
3) мозговой отдел черепа больше лицевого
4) имеются парные суставные конечности
5) в шейном отделе семь позвонков
6) форма позвоночника S-образная

ЧЕЛОВЕК - ЖИВОТНЫЕ ОТЛИЧИЯ
1. Выберите три варианта. Человек в отличие от животных
1) имеет кору больших полушарий
2) образует различные природные популяции
3) обладает второй сигнальной системой
4) может создавать искусственную среду обитания
5) имеет первую сигнальную систему
6) может создавать и использовать орудия труда

2. Выберите три варианта. Человек, в отличие от животных
1) влияет на среду обитания в процессе жизнедеятельности
2) имеет S-образный позвоночник
3) образует различные популяции
4) имеет первую сигнальную систему
5) обладает второй сигнальной системой
6) создает и использует орудия труда

3. Выберите три варианта. У человека в отличие от млекопитающих животных
1) тело расположено вертикально
2) позвоночник не имеет изгибов
3) позвоночник образует четыре плавных изгиба
4) грудная клетка расширена в стороны
5) грудная клетка сжата с боков
6) лицевой отдел черепа преобладает над мозговым

4. Выберите три варианта. Скелет человека в отличие от скелета млекопитающих животных имеет
1) прямой позвоночник без изгибов
2) грудную клетку, сжатую в спинно-брюшном направлении
3) грудную клетку, сжатую с боков
4) позвоночник S-образной формы
5) сводчатую стопу
6) массивный лицевой отдел черепа

ЧЕЛОВЕК - ОБЕЗЬЯНА
Установите соответствие между признаками и представителями класса Млекопитающие, для которых эти признаки характерны: 1) шимпанзе обыкновенный, 2) человек разумный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) преобладание лицевого отдела черепа над мозговым
Б) пояс нижних конечностей в виде чаши
В) сводчатая стопа
Г) наличие подбородочного выступа
Д) развитые надбровные дуги
Е) сжатая с боков грудная клетка

ЧЕЛОВЕК - ОБЕЗЬЯНА СХОДСТВО
Выберите три варианта. Сходство человека и человекообразных обезьян подтверждается
1) одинаковыми группами крови и резус-фактором
2) одинаковым набором хромосом
3) восприимчивостью к сходным болезням
4) равным числом извилин в коре больших полушарий мозга
5) сходными видами паразитов
6) преобладающим развитием мозгового отдела черепа над лицевым

ЧЕЛОВЕК - ОБЕЗЬЯНА ОТЛИЧИЯ
1. Выберите три особенности скелета, свойственные только человеку
1) наличие ключиц
2) наличие подбородочного выступа
3) облегчение массы костей верхних конечностей
4) наличие пятипалых конечностей
5) S-образная форма позвоночного столба
6) сводчатая стопа

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите в ответе цифры под которыми они указаны. У человека, в связи с трудовой деятельностью сформировались следующие видовые особенности:
1) мелкая моторика рук
2) абстрактное мышление и речь
3) чашеобразная форма таза
4) S-образный по форме позвоночник
5) сводчатая стопа
6) значительное увеличение размеров головного мозга

3. Выберите три варианта. Какие особенности сформировались у человека в связи с трудовой деятельностью?
1) сводчатая стопа
2) развитие ключиц в плечевом поясе
3) чашеобразная форма таза
4) усложнение коры больших полушарий головного мозга
5) противопоставление большого пальца руки всем остальным
6) речь и мышление

ПРЯМОХОЖДЕНИЕ
1. Выберите три варианта. В связи с прямохождением у человека
1) освобождаются верхние конечности
2) стопа приобретает сводчатую форму
3) большой палец руки противостоит остальным
4) таз расширяется, его кости срастаются
5) мозговой отдел черепа меньше лицевого
6) уменьшается волосяной покров

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Приспособлениями человека к прямохождению являются следующие признаки:
1) позвоночный столб человека приобрел отчетливо выраженные изгибы в форме лука, два из которых направлены вперед, два других – назад
2) большой палец руки противопоставлен всем остальным
3) развитие коры больших полушарий головного мозга
4) формирование сводчатой конструкции стопы
5) поворот таза и резкое его расширение
6) наличие диафрагмы

3. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. У человека в связи с прямохождением
1) позвоночник образует четыре изгиба
2) кости в суставах соединены подвижно
3) пальцы руки соединены с пястью
4) пояс нижних конечностей широкий, имеет вид чаши
5) в стопе хорошо выражен свод
6) большой палец кисти противопоставлен всем остальным

4. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. У человека в связи с прямохождением
1) позвоночник имеет S-образную форму
2) грудная клетка сплюснута с боков
3) пояс нижних конечностей чашеобразный
4) масса тел позвонков уменьшается от шейного к поясничному отделу
5) сформировался свод стопы
6) кости верхних конечностей более массивные

Скелет млекопитающих, подобно скелету прочих позвоночных, образован черепом, позвоночником, поясами конечностей и скелетом свободных конечностей.

Череп

Череп млекопитающих, как и у прочих позвоночных, разделяется на лицевую и мозговую части ; первая служит костной основой морды и несет зубы; вторая - вместилищем головного мозга. По сравнению с птицами или рептилиями, увеличивается доля мозговой части - это связано с увеличением объема мозга. Другая особенность млекопитающих - уменьшение числа костей в черепе. Нижняя челюсть, например, состоит с каждой стороны из единственной кости, тогда как у рептилий - из нескольких. Также для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба , которое отделяет носовую полость от ротовой, благодаря чему животное может спокойно дышать во время пережевывания пищи.

Позвоночник

Позвоночник млекопитающих образован несколькими отделами:

• шейный - у большинства в нем семь позвонков, и у кита, и у жирафа, так что длина шеи определяется не количеством позвонков, а их размерами. С черепом соединяются первые позвонки не одним, как у рептилий, а двумя мыщелками
• грудной - здесь чаще 12-15 позвонков, к которым прикрепляются ребра, соединенные спереди грудиной; ребра и грудина образуют грудную клетку, защищающие внутренние органы - сердце и легкие
• поясничный - от 2 до 5 позвонков
• крестцовый - образован 4-10 сросшимися позвонками, образующими крестец
• хвостовой - от 3 до 49 позвонков в зависимости от длины хвоста

Пояса конечностей

Пояса конечностей - скелетные образования, связывающие собственно конечности с осевым скелетом, а также служащие для прикрепления мышц, обеспечивающих движения конечностей. Соответственно, выделяют плечевой пояс, или пояс передних конечностей, и тазовый пояс, или пояс задних конечностей.

Подобно прочим позвоночным, в плечевом поясе млекопитающих различают первичный плечевой пояс, имеющий эндоскелетное происхождение, и вторичный плечевой пояс, составленный из покровных костей.

Первичный плечевой пояс служит для прикрепления собственно конечности, которое осуществляется посредством сочленовной ямки (fossa glenoidalis), в которую входит плечевая кость. У примитивных млекопитающих (утконос) сверху от этой ямки располагается лопатка (scapula), снизу же - сразу две кости: спереди - передний коракоид (procoracoideum), или прокоракоид, присутствующий и у рептилий, сзади же - присутствующий только у млекопитающих собственно коракоид (coracoideum). Коракоид имеет на переднем крае выемку; напротив этой выемки, на лопатке, образуется акромиальный отросток (acromion), служащий для соединения с ключицей. Сверху от сочленовной ямки, на лопатке, и снизу, на обоих коракоидах, происходит прикрепление мышц, двигающих переднюю конечность.

У высших млекопитающих (сумчатые, плацентарные) меняется положение конечностей относительно тела: локти направляются не вбок, как у рептилий, но назад. Это изменение приводит к иному расположению мыщц: те из них, что прежде прикреплялись к двум коракоидам, перемещаются к переднему краю лопатки. В результате обе нижние кости за ненадобностью редуцируются - прокоракоид исчезает полностью, коракоид же уменьшается до небольшого отростка на нижней оконечности лопатки - так называемого клювовидного отростка (processus coracoideus). С другой стороны, на переднем крае лопатки, возникает новообразование, неоходимое для прикрепления передвинувшихся сюда мышц - так называемая предостная ямка (fossa supraspinata). Между нею и "старой" частью лопатки - заостной ямкой (fossa infraspinata) - вырастает по всей длине гребень - ость лопатки (spina scapulae); акромион же с переднего края перемещается на вентральный.

Вторичный плечевой пояс у примитивных млекопитающих сходен с таковым у рептилий: идущие от лопаток парные ключицы (clavicula) в вентральной своей части образуют расширение, в котором располагается связующая их непарная межключица (interclavicula).

У настоящих зверей межключица исчезает, ключицы же сохраняются и соединяются с грудиной, особенно у тех, кому необходимо прочное соединение конечностей с телом, связанное с разнообразными движениями (например, обезьяны). Если же движения происходят преимущественно в одной плоскости, как при беге или прыжках, необходима, напротив, свобода конечностей от тела - тогда ключица либо исчезает, либо редуцируется (у хищных или копытных).

Тазовый пояс, служащий для крепления костей и мышц собственно задних конечностей, имеет исключительно эндоскелетное происхождение и состоит из трех сросшихся костей, а в месте их срастания расположена вертлужная впадина (acetabulum), в которую входит бедренная кость. Сверху от вертлужной впадины располагается подвздошная кость (ilium), снизу и спереди - лобковая кость (pubis), снизу и сзади - седалищная кость (ischium); у взрослых млекопитающих все эти три кости иногда срастаются, образуя единую безымянную кость (innominatum). Вертлужная впадина лежит на наружной стороне указанных костей; также снаружи к подвздошным костям прикрепляются мышцы задней конечности. Внутренние стороны подвздошных костей соединяются с крестцовыми позвонками, внутреннние же стороны лобковых и седалищных срастаются между собой, образуя тем самым тазовый симфиз. Таким образом составляется единое костное кольцо - таз (pelvis), ограниченный сверху позвоночником, с боков - подвздошными костями, снизу - лобковыми и седалищными костями. Внутри таза, соответственно, образуется тазовое выходное отверстие, через которое проходят внутренние органы; размеры его весьма важны при живорождении и связаны с размерами новорожденных, и у самок шире нежели у самцов; более того, область лобкового симфиза (т.е. место срастания левой и правой лобковых костей) у самок способна разрыхляться под действием гормонов, облегчая продвижение детенышей. Между лобковыми и седалищными костями, кроме того, имеется пространство - так называемое запирательное окно (fenestra obturatoria), через которое к задним конечностям проходят мышцы и нервы.

Расположение костей тазового пояса отличается от такого у рептилий в связи с иным положением конечностей: кости как бы повернуты против часовой стрелки, если смотреть слева. Подвздошная кость верхним концом направлена не назад, как у рептилий, а вперед; лобковые и седалищные, напротив, сдвинуты кзади.

Подвздошные кости, служащие местом прикрепления мышц, развиты сильнее у двуногих млекопитающих (например, человека) и у крупных копытных (лошадей, коров, слонов), и значительно расширены, у прочих же мельче по размеру и выглядят как довольно тонкий стержень, треугольный в сечении.

Некоторые примитивные млекопитающие (кроты или землеройки) не имеют тазового симфиза и тазовое кольцо снизу разомкнуто. У яйцекладущих и сумчатых, напротив, присутствуют дополнительные кости - "сумчатые" (ossa prepubica). Расположены они кпереди от лобковых и поддерживают стенку живота и сумку с детенышами.

Конечности (продолжение)

Схемы исходного строения кисти (А) и стопы (Б) млекопитающих (по Громовой, 1962).
Кости: sс — ладьевидная (naviculare); l — полулунная (lunatum); tr — трехгранная (triquetrum); р — гороховидная (pisiforme); с — центральная (centrale); tm — многоугольная (trapezium); td — трапециевидная (trapezoideum); mg — большая (magnum): un — крючковатая (unciforme); сl — пяточная (calcaneus); аs — таранная (astragalus); cun 1-3 — I-III-я клиновидные (cuneiforme 1-3); сb — кубовидная (cuboideum); mc — пястные (metacarpalia); mt 1-5 — I-V-я плюсневые (metatarsalia); ph 1-3 — I-III-я фаланги пальцев (phalanges); I-V— I-V-й пальцы. У примитивных форм ноги короткие, достаточно сильно согнутые в суставах, их распластанная по субстрату ступня несет 5 широко расставленных пальцев. Такие конечности еще не специализированны в каком либо одном направлении и способны к разнообразным движениям: к умеренно быстрому бегу, к схватыванию пищи и поднесению ее ко рту, к плаванию, лазанью по деревьям и т. д. В связи с этим их суставы относительно свободны, допускают движение в разных направлениях: сгибание и разгибание, отведение в сторону и приведение к телу, вращение вокруг продольной оси и комбинацию всех этих движений. Соответственно устроены и суставные поверхности. Головка плечевой кости довольно сильно выпукла, бедренной — почти шарообразна, лучевая и локтевая свободно вращаются одна относительно другой вокруг продольной оси. В предплюсне верхняя поверхность таранной кости и, соответственно, нижняя — большой берцовой слаборельефны, почти плоские; в нижнем ряду — 4 косточки. Для запястья у наиболее примитивных форм характерно сохранение полного числа костей; раньше других исчезает свободная центральная кость, у большинства млекопитающих во взрослом состоянии сращенная с ладьевидной. Суставные поверхности костей запястья рельефно-выпуклые, вогнутые, седловидные, что, в связи со значительным рельефом суставов костей пясти и фаланг пальцев, обеспечивает необходимую свободу движении кисти и относительную независимость отдельных пальцев; в стопе эта свобода выражена несколько меньше. Пальцы конечностей немногим отличаются по величине друг от друга; короче всех I-й, длиннее других — III-й, а иногда и IV-й. Такой тип конечностей обычно свойствен небольшим наземным животным с всеядным режимом питания, например, ежам (Erinaceus) и крысам (Rattus). Сходные конечности имели и древнейшие млекопитающие; немногим отличаются они у медведей (Ursus) и барсуков (Meles), у которых, однако, ладьевидная кость уже срослась с полулунной.

Схематическое изображение строения левой передней конечности различных млекопитающих (по Гераню, 1985):
А — лопатка и ключица; б — плечевая кость; в — лучевая кость; г — локтевая кость; д — кисть; А — финвал (Balaenoptera physalus); Б — гигантский броненосец (Priodontes maximus); В — рыжая вечерница (Nyctalus noctula); Г — сивуч (Eumetopias jubatus); Д — лошадь (Equus ferus); Е — обыкновенный крот (Talpa europaea); Ж — западная горилла (Gorilla gorilla). Для ранних и значительной части современных млекопитающих (большинства насекомоядных, приматов, медведей (Ursidae), енотов (Procyonidae), некоторых других хищных и грызунов) при передвижении свойствен упор на всю кисть и стопу, т. е. стопохождение. Такое положение ступни оказалось весьма полезным для лазания, ведь один из способов фиксации на деревьях — охватывание ветвей кистью и стопой, которые распластываются по их поверхности. Соответственно, адаптация к древесному образу жизни в большинстве случаев способствовала сохранению данного признака.

У некоторых насекомоядных, части грызунов и многих хищных приподнятые над землей запястье, пясть, предплюсна и плюсна стали более или менее вертикальными продолжениями голени и предплечья, а конечности опираются только на пальцы — наблюдается пальцехождение. При этом I-е пальцы, как более короткие, перестают достигать земли, а в дальнейшем могут совсем исчезать — на задних конечностях раньше, чем на передних. Специализация такого рода весьма характерна для хищников, перешедших к питанию теплокровной добычей, в погоне за которой необходим быстрый бег или прыжки. Начальный этап подобной специализации прослеживается у некоторых гиенодонтов (Hyaenodonta), в более ясной форме она проявляется у собак (Canidae) и части кошек (Felidae), в особенности у гепарда (Acinonyx jubatus). Ограничение подвижности кисти проявляется при этом в слиянии некоторых костей запястья (ладьевидной с полулунной и центральной). В стопе ограничение подвижности проявляется в образовании более глубокой борозды блока таранной кости и в ослаблении рельефа суставных поверхностей других элементов.

Иногда между стопохождением и пальцехождением выделяется промежуточный тип положения ступни — полустопохождение, которое свойственно, например, некоторым виверрам (Viverridae) и куницам (Mustelidae). Муравьеды (Myrmecophagidae) при ходьбе подгибают длинные когти и опираются на тыльную сторону ступней; подобным же образом передвигались вымершие наземные ленивцы. Для крупных человекообразных обезьян (Hominidae) и халикотериев (Chalicotheriinae) характерна опора на костяшки подогнутых пальцев передних конечностей.

Левая кисть двугорбого верблюда (Camelus bactrianus) (А), кабана (Sus scrofa) (Б), лошади (Equus ferus) (В), индийского носорога (Rhinoceros unicornis) (Г) и чепрачного тапира (Tapirus indicus) (Д) (по Ромеру и Парсонсу, 1992).
Верблюд и свинья относятся к парнопалым, у этих животных ось симметрии проходит между III-м и IV-м пальцами. У свиньи боковые пальцы, II-й и V-й, представлены полностью, но малы. У большинства парнопалых, как и у верблюда, два главных элемента пясти срослись в os cannon. Три остальных формы — непарнопалые, у которых ось проходит через III-й палец. У тапира I-й палец утрачен, но остальные четыре пальца сохраняются. У современных носорогов V-й палец исчез. У современных лошадей II-й и IV-й пальцы редуцированы до состояния грифельных косточек. Жесткие конечности с малой опорной площадкой более экономно передают энергию при резком толчке и потому сопутствуют адаптации к быстрому бегу. Наиболее полного выражения это достигает у копытных, особенно населяющих открытые ландшафты, для которых бег служит главной защитой от хищников. Конечности, преимущественно кисть и стопа, у этих бегунов еще сильнее удлиняются; не только запястье и предплюсна, но и фаланги пальцев, за исключением конечных с развитыми на них копытами, отвесно поднимаются от земли — животные становятся фалангоходящими. Опора тела все больше концентрируется на средних пальцах — III-м (у непарнопалых), или III-м и IV-м (у парнопалых). В первом случае ось конечности проходит через опорный палец, во втором — между этими пальцами. Ширина таких пальцев увеличивается, остальные пальцы делаются значительно тоньше, а при крайней специализации перестают касаться земли и могут совсем исчезнуть (у лошадей (Equidae), верблюдов (Camelidae), полорогих (Bovidae) и некоторых других). Примечательно, что в большинстве случаев редукция пальцев происходит быстрее в задней конечности. Вместе с тем сужаются и удлиняются пясть и плюсна, а средние пястные и плюсневые кости нередко срастаются в одну, чем достигается большая прочность этого звена и большая устойчивость (у тушканчиков (Dipodidae), большинства жвачных (Ruminantia)).

Филогенетическое развитие передней конечности лошадей; пальцы пронумерованы римскими цифрами (по Кашкарову и Станчинскому, 1940):
1 — эогиппус (Eohippus pernix); 2 — орогиппус (Orohippus agilis); 3 — мезогиппус (Mesohippus celer); 4 — миогиппус (Miohippus anceps); 5 — гипогиппус (Hypohippus equinus); 6 — неогиппарион (Neohipparion whitneyi); 7 — протогиппус (Protohippus pernix). В суставах, по возможности, исключаются все движения, кроме маятникообразных спереди назад, в связи с чем изменяется форма их поверхностей. Головка плечевой кости уплощается, бедренной — приближается по форме к поперечноцилиндрической; лучевая и локтевая кости утрачивают взаимную подвижность, причем локтевая становится тонкой, а при крайней специализации от нее сохраняются только верхний и нижний концы, вполне срастающиеся с лучевой (лошади, верблюды). Сильно утоньшается и малая берцовая кость, в крайних случаях от нее также сохраняются только концы, прирастающие к большой берцовой или свободные. В суставе между плечом и предплечьем развиваются направленные спереди назад гребни и борозды, взаимно вклинивающиеся друг в друга и исключающие боковые сдвиги и вращение. Косточки в запястье и предплюсне, относящиеся к уменьшенным или утраченным боковым пальцам, исчезают или срастаются с соседними; косточки двух рядов взаимно вклиниваются друг в друга, а верхние — также во впадины на нижней поверхности лучевой кости; таранная кость приобретает глубокую борозду верхнего блока, соответствующую высокому гребню большой берцовой кости. Все это препятствует боковым сдвигам в суставах. При этом верхние и нижние поверхности косточек часто теряют рельеф, уплощаются, особенно в предплюсне, где может также происходить их частичное слияние (например, ладьевидной с кубовидной у большей части жвачных).

Положение стопы у различных млекопитающих (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963):
1 — фалангохождение (лошадь (Equus ferus)); 2 — пальцехождение (волк (Canis lupus)); 3 — полустопохождение (лесная куница (Martes martes)) (по другим данным — пальцехождение); 4 — стопохождение (бурый медведь (Ursus arctos)). Итак, в рассмотренном ряду происходит относительное удлинение конечностей, и в первую очередь их дистальных отделов — кисти и стопы. Это не только увеличивает длину шага, но и способствует повышению скорости. Если стопохождение является относительно медленным типом передвижения, пальцехождение и особенно фалангохождение дают возможность очень быстрого бега. С конечностями бегательного типа значительное сходство имеют конечности прыгающих животных, особенно задние (кенгуру (Macropodidae), тушканчики (Dipodidae)). Параллельно удлинению конечностей редуцируется или полностью исчезает ключица, и тем самым плечо освобождается от всякого костного соединения с туловищем, что ослабляет сотрясение тела при ударе передних ног о землю после прыжка. Первоначально гибкий скелет становится приспособленным почти исключительно к передне-заднему движению конечностей, так что другие их движения оказываются неловкими или даже невозможными.

Скелет конечностей стопоходящих (А), пальцеходящих (Б) и фалангоходящих (В) млекопитающих и схематическое изображение четырех последовательных фаз (1-4) их движения при ходьбе (по Яхонтову, 1985). В конечностях очень крупных наземных зверей (слоны (Elephantidae), индрикотерии (Indricotheriinae), некоторые бронтотерии (Brontotheriidae) и др.) имеются приспособления к поддержанию большой тяжести тела. Во избежание лишней траты мускульной энергии при стоянии или при разгибании в суставах конечности крупных животных становятся столбообразными, слабо согнутыми в суставах (тяжесть тела поддерживается преимущественно самими костями, а не мышцами), что отражается на строении всех костей. Локтевая кость, на которую при отвесном положении конечностей приходится основное давление тяжести тела, делается более массивной; лучевая — иногда тоньше локтевой (у слонов); кисть и стопа большей частью короткие и широкие (исключение — индрикотерии с удлиненной кистью и стопой, что имело особое биологическое значение); в суставах значительно ограничена свобода движений.

Скелет левой передней конечности азиатского слона (Elephas maximus), врисованный в контуры тела (по Гераню, 1985). Слоны могут показаться стопоходящими, но на самом деле они пальцеходящи, поскольку земли у них касаются лишь пальцы, а остальные костные элементы кисти и стопы приподняты. Пальцы расходятся в стороны, охватывая крупную волокнистую подушку и формируя широкую округлую опорную площадку. Она ограничивает погружение конечности при движении по топкому грунту и, что очень важно, облегчает ее отрывание, поскольку сужается при поднимании, впуская в лунку воздух. Даже при самом скоростном передвижении слонов хотя бы одна из их конечностей сохраняет контакт с субстратом. Быстрый бег невозможен, но в нем и нет необходимости: огромные животные защищены от врагов уже своим ростом, а часто, кроме того, и разного рода вооружением.

Окостенение из сердечной перегородки крупного рогатого скота (Bos primigenius taurus).
Кожные окостенения

Остеодермы представляют собой вторичные окостенения, развивающиеся в мезодермальном слое кожи. Весьма характерные для многих рептилий, среди млекопитающих они присутствуют только у ксенартр. У броненосцев развит костный панцирь, а у многих наземных ленивцев имелись внутрикожные окостенения, играющие роль органов пассивной защиты.

К окостенениям дермы относятся и т. н. кожные кости (cornua), которые прирастают к лобным костям и формируют костную основу рогов жвачных (Ruminantia). У полорогих (Bovidae) и жирафов (Giraffidae) они постоянные. У оленей (Cervidae) кожные кости сменяемые; ежегодно они отпадают из-за разрушения их оснований остеокластами, после чего кожа смыкается над местом прикрепления отпавшего рога и под кожей развивается новая кость более сложной формы.

Скелет и часть костного панциря девятипоясного броненосца (Dasypus novemcinctus). Панцирь состоит из костяных пластинок, покрытых роговыми щитками. На спине пластинки образуют подвижные пояса, обеспечивающие панцирю эластичность.
вперед