Соединительная ткань хрящевая и костная ткани строение
Строение, функции и развитие клеток, тканей и органов человека
Общая характеристика: относительно низкий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, гидрофильность, прочность и эластичность.
Строение: клетки хондроциты и межклеточное вещество (волокна, аморфное вещество, интерстициальная вода).
Лекция: ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
Клетки (хондроциты) составляют не более 10% массы хряща. Основной объем в хрящевой ткани приходится на межклеточное вещество. Аморфное вещество достаточно гидрофильно, что позволяет доставлять клеткам питательные вещества путем диффузии из капилляров надхрящницы.
Дифферон хондроцитов: стволовые, полустволовые клетки, хондробласты, молодые хондроциты, зрелые хондроциты.
Хондроциты являются производными хондробластов и единственной популяцией клеток в хрящевой ткани, расположены в лакунах. Хондроциты можно подразделить по степени зрелости на молодые и зрелые. Молодые сохраняют черты строения хондробластов. Они имеют продолговатую форму, развитую грЭПС, крупный аппарат Гольджи, способны образовывать белки для коллагеновых и эластических волокон и сульфатированные гликозаминогликаны, гликопротеины. Зрелые хондроциты имеют овальную или округлую форму. Синтетический аппарат развит в меньшей степени при сравнении с молодыми хондроцитами. В цитоплазме происходит накопление гликогена и липидов.
Хондроциты способны к делению и образуют изогенные группы клеток, окруженные одной капсулой. В гиалиновом хряще изогенные группы могут содержать до 12 клеток, в эластическом и волокнистом хрящах – меньшее число клеток.
Функции хрящевых тканей: опорная, формирование и функционирование сочленений.
Классификация хрящевых тканей
Различают: 1) гиалиновую, 2) эластическую и 3) волокнистую хрящевую ткань.
Гистогенез. В эмбриогенезе хрящи образуются из мезенхимы.
1-я стадия. Образование хондрогенного островка.
2-я стадия. Дифференциация хондрробластов и начало образования волокон и хрящевого матрикса.
3-я стадия. Рост хрящевой закладки двумя путями:
1) Интерстициальный рост – обусловлен увеличением ткани изнутри (образование изогенных групп, накопление межклеточного матрикса), происходит при регенерации и в эмбриональном периоде.
2) Аппозиционный рост – обусловлен наслоением ткани за счёт деятельности хондробластов в надхрящнице.
Регенерация хряща. При повреждении хряща регенерация происходит из камбиальных клеток в надхрящнице, при этом образуются новые слои хряща. Полноценная регенерация происходит только в детском возрасте. Для взрослых характерна неполная регенерация: на месте хряща образуется ПВНСТ.
Возрастные изменения. Эластический и волокнистый хрящи устойчивы к повреждениям и мало меняются с возрастом. Гиалиновая хрящевая ткань может подвергаться обызвествлению, трансформируясь иногда в костную ткань.
Хрящ как орган состоит из нескольких тканей: 1) хрящевая ткань, 2) надхрящница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также содержит стволовые, полустволовые клетки и хондробласты.
1. ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Локализация: хрящи носа, гортани (щитовидный хрящ, перстневидный хрящ, черпаловидный, кроме голосовых отростков), трахеи и бронхов; суставные и рёберные хрящи, хрящевые пластинки роста в трубчатых костях.
Строение: клетки хряща хондроциты (описаны выше) и межклеточное вещество, состоящее из коллагеновых волокон, протеогликанов и интерстициальной воды. Коллагеновые волокна (20-25%) состоят из коллагена II типа, расположены неупорядоченно. Протеогликаны, составляющие 5-10% от массы хряща, представлены сульфатированными гликозоаминогликанами, гликопротеинами, которые связывают воду и волокна. Протеогликаны гиалинового хряща препятствуют его минерализации. Интерстициальная вода (65-85%) обеспечивает несжимаемость хряща, является амортизатором. Вода способствует эффективному обмену веществ в хряще, переносит соли, питательные вещества, метаболиты.
Суставной хрящ является разновидностью гиалинового хряща, не имеет надхрящницы, питание получает из синовиальной жидкости. В суставном хряще выделяют: 1) поверхностную зону, которую можно назвать бесклеточной, 2) среднюю (промежуточную) – содержащую колонки хрящевых клеток и 3) глубокую зону, в которой хрящ взаимодействует с костью.
2. ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Локализация: ушная раковина, хрящи гортани (надгортанный, рожковидные, клиновидные, а также голосовой отросток у каждого черпаловидного хряща), евстахиевой трубы. Этот вид ткани необходим для тех участков органов, которые способны менять свой объем, форму и обладают обратимой деформацией.
Строение: клетки хряща хондроциты (описаны выше) и межклеточное вещество, состоящее из эластических волокон (до 95%) волокон и аморфного вещества. Для визуализации используются красители, выявляющие эластические волокна, например, орсеин.
3. ВОЛОКНИСТАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Локализация: фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски, в симфизе (лонное сочленение), суставные поверхности в височно-нижнечелюстном и грудинно-ключичном суставах, в местах прикрепления сухожилий к костям или гиалиновому хрящу.
Строение: хондроциты (чаще поодиночке) удлинённой формы и межклеточное вещество, состоящее из небольшого количества аморфного вещества и большого количества коллагеновых волокон. Волокна располагаются упорядоченно параллельными пучками.
Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). Также к соединительным тканям относится жидкая подвижная кровь, строение которой мы изучим в разделе "Кровеносная система".
Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются два основополагающих признака соединительных тканей:
- Хорошо развито межклеточное вещество
- Наличие разнообразных клеток
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах, она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки.
Обратите внимание на название клеток: фибробласты, фиброциты - эти слова происходят от (лат. fibra — волокно). В соединительных тканях имеются три основных типа волокон:
- Коллагеновые - обеспечивают механическую прочность
- Эластические - обуславливают гибкость тканей
- Ретикулярные - образуют ретикулярные сети, служащие основой многих органов (печень, костный мозг)
Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) отличается преобладанием волокон над клетками. ПВСТ участвует в образовании сухожилий, связок, формирует оболочки внутренних органов.
Ретикулярная ткань (от лат. reticulum - сетка) образует строму (опорную структуру) кроветворных и иммунных органов. Здесь зарождаются все клетки кровеносной и иммунной систем.
Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток (адипоцитов). Создает резерв питательных веществ, образует подкожный жировой слой и капсулу почек. Кроме того, жировая ткань выполняет защитную (механическую) функцию, предупреждая повреждения внутренних органов, и участвует в терморегуляции.
Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только в составе пупочного канатика зародыша, ее относят к эмбриональным тканям.
К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене.
Хрящевая ткань состоит из молодых клеток - хондробластов, зрелых - хондроцитов (от греч. chondros - хрящ). Межклеточное вещество упругое, содержит много воды, особенно в молодом возрасте. С течением времени воды в хряще становится меньше и его функция постепенно нарушается.
Хрящевая ткань образует межпозвоночные диски, хрящевые части ребер, входит в состав органов дыхательной системы. В хрящевой ткани, как и в эпителии, отсутствуют кровеносные сосуды, благодаря чему хрящи отлично приживаются после пересадки. Питание хряща происходит диффузно.
Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.
Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca3(PO4)2.
В костной ткани активно идет обмен веществ, интенсивно поглощается кислород. Кости - это вовсе не что-то безжизненное, в них постоянно появляются новые и отмирают старые клетки. В кости можно обнаружить следующие типы клеток:
- Остеобласты - молодые клетки
- Остеоциты - зрелые клетки (от греч. osteon — кость и греч. cytos — клетка)
- Остеокласты - отвечают за обновление кости, разрушают старые клетки
Кость состоит из компактного и губчатого вещества. Компактное вещество значительно тяжелее и плотнее губчатого, обеспечивает основополагающие функции кости: защитную, поддерживающую. В компактном веществе запасаются химические элементы. Губчатое вещество содержит орган кроветворение - красный мозг.
Структурной единицей компактного вещества является остеон (Гаверсова система). В Гаверсовом канале, расположенном в центре остеона, проходят кровеносные сосуды - источник питания для костной ткани. По краям канала лежат юные клетки, остеобласты, и стволовые клетки. Вокруг канала лежат соединенные друг с другом остеоциты, образующие пластинки.
Кость состоит из двух компонентов:
-
Минеральный
Межклеточное вещество костной ткани содержит коллагеновые волокна, которые пропитаны минеральными солями, главным образом - фосфатом кальция Ca3(PO4)2, за счет чего костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.
С возрастом доля минерального компонента увеличивается, и кость становится более ломкой и хрупкой, возникает склонность к переломам. Истончение костной ткани называется остеопороз (от греч. osteon - кость + греч. poros - пора).
Органический компонент представлен белками и жирами (липидами). За счет данного компонента обеспечивается еще одно важное свойство кости - эластичность. Если провести химический опыт и удалить из кости все соли (мацерация кости), то она станет настолько гибкой, что ее можно завязать в узел.
Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.
Соединительные ткани развиваются из мезодермы - среднего зародышевого листка.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.
У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.
Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.
К соединительным тканям относятся также хрящевая и костная ткани, из которых построен скелет тела человека. Эти ткани называют скелетными. Органы, построенные из этих тканей, выполняют функции опоры, движения, защиты. Они также участвуют в минеральном обмене.
Хрящевая ткань (textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, бронхов, наружного носа. Состоит хрящевая ткань из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого межклеточного вещества.
Хрящевая ткань содержит около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей. Около 50-70 % сухого вещества хрящевой ткани - это коллаген. Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны. гиалуроновая кислота, молекулы гликозаминогликанов. В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros - хрящ) и хондроциты.
Хондробласты - это молодые, способные к митотическому делению округлые или овоидные клетки. Они продуцируют компоненты межклеточного вещества хряща: протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосомами, гранулами гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным хроматином, имеет 1-2 ядрышка.
Хондроциты - это зрелые крупные клетки хрящевой ткани. Они округлые, овальные или полигональные, с отростками, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в полостях - лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2-3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллагеновыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.
Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.
В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокьистый и эластический хрящ.
Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos - стекло) имеет голубоватый цвет. В его основном веществе располагаются тонкие коллагеновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразные форму и строение в зависимости от степени дифференцировки и места расположения их в хряще. Хондроциты образуют изогенные группы. Из гиалинового хряща построены суставные, реберные хрящи и большинство хрящей гортани.
Волокнистый хрящ, в основном веществе которого содержится большое количество толстых коллагеновых волокон, обладает повышенной прочностью. Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, у них длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной цитоплазмы. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного суставов.
Эластический хрящ отличается упругостью, гибкостью. В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми содержится большое количество сложно переплетающихся эластических волокон. Округлые хондроциты расположены в лакунах. Из эластического хряща построены надгортанник, клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.
Костная ткань (textus ossei) отличается особыми механическими свойствами. Она состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями. Различают три типа костных клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеобласты - это отростчатые молодые костные клетки многоугольной, кубической формы. Остеобласты богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, хорошо развитым комплексом Гольджи и резко базофильной цитоплазмой. Они залегают в поверхностных слоях кости. Округлое или овальное ядро их богато хроматином и содержит одно крупное ядрышко, обычно расположенное на периферии. Остеобласты окружены тонкими коллагеновыми микрофибриллами. Вещества, синтезируемые остеобластами, выделяются через всю их поверхность в различных направлениях, что приводит к образованию стенок лакун, в которых эти клетки залегают. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества <коллаген - это компонент протеогликана). В промежутках между волокнами располагается аморфное вещество - остеоидная ткань, или предкость, которая затем кальцифицируется. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидроксиапатита и аморфный фосфат кальция, элементы которых поступают в костную ткань из крови через тканевую жидкость.
Остеоциты - это зрелые многоотростчатые веретенообразные костные клетки с крупным округлым ядром, в котором четко видно ядрышко. Количество органелл невелико: митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекс Гольджи. Остеоциты располагаются в лакунах, однако тела клеток окружены тонким слоем так называемой костной жидкости (тканевой) и не соприкасаются непосредственно с кальцинированным матриксом (стенками лакуны). Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов, богатые актиноподобны-ми микрофиламентами, проходят в костных канальцах. Отростки также отделены от кальцинированного матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, в котором циркулирует тканевая (костная) жидкость. За счет этой жидкости осуществляется питание (трофика) остеоцитов. Расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим кровеносным капилляром не превышает 100-200 мкм.
Остеокласты - это крупные многоядерные (5-100 ядер) клетки моноцитарного происхождения, размером до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ, осуществляют резорбцию костной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регенерации. Ядра остеокластов богаты хроматином и имеют хорошо видимые ядрышки. В цитоплазме содержится множество митохондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи, свободных рибосом, различных функциональных форм лизосом. Остеокласты имеют многочисленные ворсинкообразные цитоплазматические отростки. Таких отростков особенно много на поверхности, прилежащей к разрушаемой кости. Это гофрированная, или щеточная, каемка, увеличивающая площадь соприкосновения остеокласта с костью. Отростки остеокластов также имеют микроворсинки, между которыми находятся кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы обнаруживаются в фаголизосомах остеокластов, где они разрушаются. Деятельность остеокластов зависит от уровня паратиреоидного гормона, увеличение синтеза и секреции которого приводит к активации функции остеокластов и разрушению кости.
Различают два типа костной ткани - ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Грубоволокнистая костная ткань имеется у зародыша. У взрослого человека она располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания. Грубоволокнистая костная ткань содержит толстые неупорядоченные пучки коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.
Пластинчатая костная ткань образована костными пластинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоцитов, основного вещества, тонких коллагеновых волокон. Волокна (коллаген I типа), участвующие в образовании костных пластинок, лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. При этом волокна соседних пластинок разнонаправленные и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости.
[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8], [9]
Особенности химического строения соединительной ткани
Соединительная ткань составляет до 50% массы человеческого организма. Это связующее звено между всеми тканями организма.
Различают 3 вида соединительной ткани:
- собственно соединительная ткань;
- хрящевая соединительная ткань;
- костная соединительная ткань
Соединительная ткань может выполнять как самостоятельные функции, так и входить в качестве прослоек в другие ткани.
Функции соединительной ткани:
1. Структурная
2. Обеспечение постоянства тканевой проницаемости
3. Обеспечение водно-солевого равновесия
4. Участие в иммунной защите организма
В соединительной ткани различают:
- МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО,
- КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ,
- ВОЛОКНИСТЫЕ СТРУКТУРЫ (коллагеновые волокна).
Особенность: межклеточного вещества гораздо больше, чем клеточных элементов.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО
Желеобразная консистенция основного вещества объясняется его составом. Основное вещество - это сильно гидратированный гель, который образован высокомолекулярными соединениями, составляющими до 30% массы межклеточного вещества. Оставшиеся 70% - это вода.
Высокомолекулярные компоненты представлены белками и углеводами. Углеводы по своему строению являются гетерополисахаридами - ГЛЮКОЗОАМИНОГЛИКАНЫ (ГАГ). Эти гетерополисахариды построены из дисахаридных единиц, которые и являются их мономерами.
По строению мономеров различают 7 типов ГАГ:
1. Гиалуроновая кислота
2. Хондроитин-4-сульфат
3. Хондроитин-6-сульфат
4. Дерматансульфат
5. Кератансульфат
6. Гепарансульфат
7. Гепарин
Мономеры различных ГАГ построены по одному принципу.
Во первых, в их состав входят гексуроновые кислоты: бета-D-глюкуроновая кислота, бета-L-идуроновая кислота.
В некоторых ГАГ вместо бета-D-глюкуроновой кислоты встречается бета-D-галактоза:
Вторым компонентом мономера ГАГ является амин.
Гексозамины представлены глюкозамином и галактозамином, а чаще их ацетильными производными: бета-D-N-ацетилглюкозамином, бета-D-N-ацетилгалактозамином:
В составе мономера гексуроновая кислота и гексозамин соединяются 1,3-бета-гликозидной связью. Исключение - гепарин (у него 1,3-альфа-гликозидная связь). Между мономерами 1,4-бета-гликозидная связь (гепарин - 1,4-альфа-гликозидная связь) (смотрите рисунок).
Различаются ГАГ строением мономеров, их количеством, связями между ними.
ГИАЛУРОНОВАЯ КИСЛОТА
Молекулярная масса этого полимера - до 1.000.000 Da. Мономер построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Внутри мономера - 1,3-бета-гликозидная связь, между мономерами - 1,4-бета-гликозидная связь.
Гиалуроновая кислота может находиться и в свободном виде, и в составе сложных агрегатов.
Это единственный представитель ГАГ, который не сульфатирован.
ХОНДРОИТИН-СУЛЬФАТЫ
2 вида: хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат. Отличаются друг от друга местом расположения остатка серной кислоты. Все они содержат остаток серной кислоты.
Мономер хондроитин-сульфата построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилгалактозаминсульфата. Встречаются в связках суставов и в ткани зуба.
ДЕРМАТАН-СУЛЬФАТ
Его мономер построен из идуроновой кислоты и галактозамин-4-сульфата. Он является одним из структурных компонентов хрящевой ткани.
КЕРАТАН-СУЛЬФАТ
Мономер кератан-сульфата состоит из галактозы и N-ацетилглюкозамин-6-сульфата.
ГЕПАРИН И ГЕПАРАН-СУЛЬФАТ
Они сильно сульфатированы (в мономере 2-3 остатка серной кислоты).
В состав их входят глюкуронат-2-сульфат и N-ацетилглюкозамин-6-сульфат.
Длинные полисахаридные цепи складываются в глобулы. Однако эти глобулы рыхлые (не имеют компактной укладки) и занимают сравнительно большой объем.
ГАГ являются гидрофильными соединениями, содержат много гидроксильных групп, имеют значительный отрицательный заряд (много карбоксильных и сульфогрупп). Значительный отрицательный заряд способствует присоединению к ним положительно заряженных катионов калия, натрия, кальция, магния. Это еще более увеличивает способность удерживать воду, а также способствует диссоциации молекул этих веществ в соединительной ткани.
ГАГ входят в состав сложных белков, которые называются ПРОТЕОГЛИКАНАМИ.
ГАГ составляют в протеогликанах 95% их веса. Остальные 5% веса - это белок. Белковый и небелковый компоненты в протеогликанах связаны прочными, ковалентными связями.
Белковый компонент - это особый COR-белок. К нему при помощи трисахаридов присоединяются ГАГ. 1 молекула COR-белка может присоединить до 100 ГАГ.
В клетке протеогликаны связаны с гиалуроновой кислотой. Образуется сложный надмолекулярный комплекс.
В его составе: гиалуроновая кислота, особые связующие белки, а также протеогликаны. Упругие цепи ГАГ в составе протеогликанов образуют образуют макромолекулярные сетчатые структуры.
Такое химическое строение обеспечивает выполнение функции молекулярного сита с определенными размерами пор при транспорте различных веществ и метаболитов. Размер пор определяется типом ГАГ, преобладающим в данной конкретной ткани. Например, соединительнотканая капсула почечного клубочка обеспечивает селективный транспорт веществ в процессе ультрафильтрации.
За счет множества сульфо- и карбоксильных групп сетчатые структуры являются полианионами, способными депонировать воду, некоторые катионы (К+, Na+, Ca+2, Mg+2).
Кроме протеогликанов, основное вещество содержит гликопротеины.
ГЛИКОПРОТЕИНЫ
Их углеводный компонент - это олигосахарид, состоящий 10 - 15 мономерных единиц.
Этими мономерными единицами могут быть в основном минорные моносахариды: манноза, метилпентозы рамноза и фукоза, арабиноза, ксилоза.
На конце этого олигосахарида имеется еще одно производное моносахаридов: сиаловые кислоты (ацильные производные нейраминовой кислоты). Если в крови увеличивается концентрация сиаловых кислот - значит, идет распад межклеточного матрикса.
Это бывает при воспалении.
ГЛИКОПРОТЕИНЫ делят на 2 группы:
1. Растворимые
2. Нерастворимые.
Углеводная часть гликопротеинов очень вариабельна. Важное значение имеет последовательность моносахаридов, как и последовательность аминокислот в белковой части.
Из гликопротеинов наиболее изучены растворимый фибронектин и нерастворимый ламинин.
РАСТВОРИМЫЕ гликопротеины представлены особым белком - ФИБРОНЕКТИНом.
Молекулярная масса фибронектина - 440 kDa. Он состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидным мостиком. Имеет центры связывания с протеогликанами, с волокнистыми структурами, гликолипидами клеточных мембран. Поэтому фибронектин называют "молекулярным клеем". Он обычно располагается на поверхности фибробластов и участвует в адгезии всех перечисленных клеточных структур, а, значит, и клеток.
Известно, что при опухолевых заболеваниях количество фибронектина снижается, что способствует метастазированию опухоли.
К растворимым гликопротеинам также относятся COR-белок - компонент протеогликанов, связующие белки, а также целый ряд белков плазмы крови.
НЕРАСТВОРИМЫЕ гликопротеины образуют "каркас", "строму" межклеточного матрикса.
К нерастворимым гликопротеинам относится ЛАМИНИН. Молекулярная масса этого белка - 10000 kDa. Содержит такие же углеводные компоненты, как и ганглиозиды клеточных мембран.
Углеводные компоненты гликопротеинов также, как и углеводные компоненты гликопротеинов обладают свойствами тканевых антигенов.
Идет под действием некоторых гидролаз.
Например, НЕЙРАМИНИДАЗА отщепляет от гликопротеинов N-ацетилнейраминовую (сиаловую) кислоту, и уже дестабилизированный гликопротеин поглощается макрофагами. Поэтому концентрация сиаловых кислот в крови - характеристика состояния соединительной ткани. При воспалительных процессах эта концентрация намного возрастает.
При недостаточности ферментов катаболизма основного вещества развиваются заболевания - мукополисахаридозы, при которых в тканях происходит накопление тех или иных ГАГ.
Волокна соединительной ткани
В межклеточном матриксе находятся 2 типа волокнистых структур: КОЛЛАГЕНОВЫЕ и ЭЛАСТИНОВЫЕ ВОЛОКНА.
Основным их компонентом является нерастворимый белок КОЛЛАГЕН.
КОЛЛАГЕН - сложный белок, относится к группе гликопротеинов, имеет четвертичную структуру, его молекулярная масса составляет 300 kDa. Составляет 30% от общего количества белка в организме человека.
Его фибриллярная структура - это суперспираль, состоящая из 3-х альфа-цепей. Нерастворим в воде, солевых растворах, в слабых растворах кислот и щелочей. Это связано с особенностями первичной структуры коллагена.
В коллагене 70% аминокислот являются гидрофобными.
Аминокислоты по длине полипептидной цепи расположены группами (триадами), сходными друг с другом по строению, состоящими из трех аминокислот. Каждая третья аминокислота в первичной структуре коллагена - это глицин (триада (или группа): (гли-X-Y)n, где X - любая аминокислота или оксипролин, Y - любая аминокислота или оксипролин или оксилизин). Эти аминокислотные группы в полипептидной цепи многократно повторяются.
Необычна и вторичная структура коллагена: шаг одного витка спирали составляют только 3 аминокислоты (даже немного меньше, чем 3), а не 3.6 аминокислоты на 1 виток, как это наблюдается у других белков. Такая плотная упаковка спирали объясняется присутствием глицина. Эта особенность определяет высшие структуры коллагена.
Молекула коллагена построена из 3-х цепей и представляет собой тройную спираль. Эта тройная спираль состоит из 2-х альфа-1-цепей и одной альфа-2-цепи. В каждой цепи 1.000 аминокислотных остатков. Цепи параллельны и имеют необычную укладку в пространстве: снаружи расположены все радикалы гидрофобных аминокислот. Известно несколько типов коллагена, различающихся генетически.
Существуют 8 этапов биосинтеза коллагена: 5 внутриклеточных и 3 внеклеточных.
Протекает на рибосомах, синтезируется молекула-предшественник: препроколлаген.
С помощью сигнального пептида “пре” транспорт молекулы в канальцы эндоплазматической сети. Здесь отщепляется “пре” - образуется “проколлаген”.
Аминокислотные остатки лизина и пролина в составе молекулы коллагена подвергаются окислению под действием ферментов пролилгидроксилазы и лизилгидроксилазы (эти окислительные ферменты относятся к подподклассу монооксигеназ) (смотрите рисунок). При недостатке витамина “С” - аскорбиновой кислоты наблюдается цинга, - заболевание, вызванное синтезом дефектного коллагена с пониженной механической прочностью, что вызывает, в частности, разрыхление сосудистой стенки и другие неблагоприятные явления.
Посттрасляционная модификация - гликозилирование проколлагена под действием фермента гликозил трансферазы. Этот фермент переносит глюкозу или галактозу на гидроксильные группы оксилизина.
Заключительный внутриклеточный этап - идет формирование тройной спирали - тропоколлагена (растворимый коллаген). В составе про-последовательности - аминокислота цистеин, который образует дисульфидные связи между цепями. Идет процесс спирализации.
Секретируется тропоколлаген во внеклеточную среду, где амино- и карбоксипротеиназы отщепляют (про-)-последовательность.
Ковалентное “сшивание” молекулы тропоколлагена по принципу “конец-в-конец” с образованием нерастворимого коллагена. В этом процессе принимает участие фермент лизилоксидаза (флавометаллопротеин, содержит ФАД и Cu). Происходит окисление и дезаминирование радикала лизина с образованием альдегидной группы.
Затем между двумя радикалами лизина возникает альдегидная связь. Только после многократного сшивания фибрилл коллаген приобретает свою уникальную прочность, становится нерастяжимым волокном.
Лизилоксидаза является Cu-зависимым ферментом, поэтому при недостатке меди в организме происходит уменьшение прочности соединительной ткани из-за значительного повышения количества растворимого коллагена (тропоколлагена).
Ассоциация молекул нерастворимого коллагена по принципу “бок-в-бок”. Ассоциация фибрилл происходит таким образом, что каждая последующая цепочка сдвинута на 1/4 своей длины относительно предыдущей цепи.
2-й вид волокон - эластические.
В основе строения - белок ЭЛАСТИН.
Эластин еще более гидрофобен, чем коллаген. В нем до 90% гидрофобных аминокислот. Много лизина, есть участки со строго определенной последовательностью расположения аминокислот.
Цепи укладываются в пространстве в виде глобул. Глобула из одной полипептидной цепи называется альфа-эластин. За счет остатков лизина происходит взаимодействие между молекулами альфа-эластина.
В образовании этой структуры принимают участие радикалы аминокислоты лизина. Это структура ДЕСМОЗИНА. ДЕСМОЗИН - это структура пиридина, которая образуется при взаимодействии лизина 4-х молекул альфа-эластина.
Это ФИБРОБЛАСТЫ, ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ и МАКРОФАГИ.
В них происходят процессы синтеза структурных компонентов, а также процесс распада соединительной ткани.
Коллаген обновляется на 50% за 10 лет.
В фибробластах идут синтетические процессы: синтез коллагена, эластина.
Читайте также:
