Рефлекс на растяжение и сухожильный рефлекс

Мышечные рефлексы (продолжение)

Всем известно, что идеальной техникой бега обладают совсем маленькие дети, которые только что научились ходить. Но как им удается, не имея представления о том, что они делают, выполнять движения с наивысшим КПД. Кроме этого в грудном возрасте все люди крепко хватаются за пальцы - это рефлекс.

Интересно было наблюдать за сыном, когда он еще не умел ходить. Но когда я касался своими большими пальцами его ладошек, он так крепко их обхватывал, что я поднимал его из кроватки. А вот еще один интересный эксперимент, который мы с ним проделывали в то время. Я обхватывал его под мышками и удерживал над диваном так, что он едва касался пальцами ног покрывала. И он начинал выполнять беговые движения. Если при этом я проносил его вперед, то создавалось полное впечатление, что он бежит.

Мышечные рефлексы

В скелетных мышцах имеются два специализированных типа нервных рецепторов, которые могут воспринимать напряжение. Это мышечные веретена и сухожильный орган Гольджи (GTO's). Мышечные веретена имеют сигарообразную форму и состоят из крошечных измененных мышечных волокон, называющихся интрафузалъными волокнами, и нервных окончаний, вместе покрытых соединительнотканной оболочкой. Они располагаются между и параллельно главным мышечным волокнам. Сухожильный орган Гольджи расположен главным образом в месте соединения мышц и их сухожилий или апоневроза.

Рис. 18. Анатомия мышечного веретена и сухожильного органа Гольджи

Рефлекс растяжения мышцы

Рефлекс растяжения мышцы обеспечивает сохранение положения тела благодаря поддержанию мышечного тонуса. Он также предотвращает повреждение, давая возможность мышце отвечать на внезапное или неожиданное увеличение длины. Механизм рефлекса следующий:

1. Когда мышца удлиняется, мышечные веретена также растягиваются, заставляя каждое веретено посылать нервный импульс спинному мозгу.
2. При получении импульса спинной мозг немедленно посылает импульс обратно растянутым мышечным волокнам, заставляя их сокращаться, чтобы сопротивляться дальнейшему мышечному растяжению. Этот циркулярный процесс называется рефлекторная дуга.
3. Импульс одновременно посылается от спинного мозга до антагониста мышечного сокращения (т. е. мышце, выступающей против сокращения), вызывая расслабление антагониста, чтобы он не мог сопротивляться сокращению растянутого мышечного волокна. Этот процесс называется реципрокное торможение.
4. Параллельно этому спинальному рефлексу нервные импульсы также посылаются от спинного к головному мозгу с целью передачи информации относительно длины мышцы и скорости ее сокращения. Головной мозг посылает обратно нервные импульсы к мышце для поддержки соответствующего мышечного тонуса, чтобы обеспечить требуемое положение тела и движения.
5. Тем временем чувствительность к растяжению мелких интрафузальных мышечных волокон в пределах мышечного веретена сглаживается и регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами, отходящими от двигательных нейронов в спинном мозге. Таким образом, гамма-мотонейрон-рефлекторная дуга обеспечивает равномерность сокращения мышечной ткани, которое иначе было бы хаотичным, если бы мышечный тонус основывался на одном рефлексе растяжения.

Рис. 19. Основная рефлекторная дуга.

На практике классическим клиническим примером рефлекса растяжения мышцы является коленный рефлекс, или коленный маятникообразный рефлекс, когда по надколенному сухожилию слегка ударяют небольшим резиновым молотком. Рефлекс заключается в следующем:

1. Внезапный удар по надколенному сухожилию приводит к растяжению четырехглавой мышцы.
2. Быстрое растяжение регистрируется мышечными веретенами четырехглавой мышцы, вызывая ее сокращение. Это вызывает небольшой толчок, т. е. внезапное распрямление колена и снятие напряжения мышечных веретен.
3. Одновременно подавляются нервные импульсы к мышцам задней группы бедра, которые являются антагонистами четырехглавой мышцы, это приводит к расслаблению мышц задней группы бедра.

Рис. 20. Рефлекторная дуга напряжения.

На практике другим ярким примером рефлекторной дуги растяжения является следующее: когда человек засыпает в сидячем положении, голова наклоняется вперед, затем отдергивается, потому что напряженные мышечные веретена задней части шеи активизировали рефлекторную дугу.

Рефлекс растяжения мышцы работает постоянно для поддержания тонуса постуральных мышц (т. е. мышц, обеспечивающих правильную осанку). Таким образом рефлекс позволяет человеку оставаться в вертикальном положении без сознательных усилий и без падения вперед. Последовательность событий, предотвращающих падение вперед, происходит за доли секунды следующим образом:

1. В вертикальном положении человек естественно начинает покачиваться вперед.
2. Икроножные мышцы растягиваются, активизируя рефлекс напряжения.
3. Икроножные мышцы последовательно сокращаются, удерживая человека в вертикальном положении.

Рис. 21. Коленный маятникообразный рефлекс.

Глубокий сухожильный рефлекс (аутогенное торможение)

В противоположность рефлексу растяжения, который вызывает реакцию мышечного веретена, глубокий сухожильный рефлекс вызывает реакцию сухожильных органов Гольджи, приводящую к мышечному сокращению. Глубокий сухожильный рефлекс вызывает противоположный эффект рефлексу растяжения. Он работает следующим образом:

1. При сокращении мышцы происходит натягивание сухожилий, расположенных с обоих концов мышцы.
2. Напряженность в сухожилии заставляет сухожильный орган Гольджи передавать импульсы спинному мозгу (большое количество импульсов передается мозжечку).
3. Как только импульсы достигают спинного мозга, они подавляют двигательные нервы, обеспечивающие сокращение мышцы, вызывая расслабление.
4. Одновременно активизируются двигательные нервы, обслуживающие мышцы-антагонисты, заставляя их сокращаться. Этот процесс называется взаимной активацией.
5. Одновременно обрабатывается и отправляется назад информация для мозжечка, корректирующего напряженность мышц.

Рис. 22. Глубокий сухожильный рефлекс.

Глубокий сухожильный рефлекс имеет защитную функцию, противодействуя сильному мышечному сокращению, которое может нарушить прикрепление к кости. Это особенно важно при активных движениях, таких, как бег, при которых происходит быстрое переключение между сгибанием и разгибанием.

ПРИМЕЧАНИЕ: при обычных повседневных движениях напряженности в мышцах недостаточно, чтобы активизировать глубокий сухожильный рефлекс. В отличие от этого порог растяжения мышечного веретена устанавливается ниже, потому что он должен постоянно поддерживать достаточный тонус постуральных мышц, чтобы удерживать человека в вертикальном положении. Следовательно, рефлекс активен во время обычной ежедневной физической активности

Нам осталось рассмотреть еще один не маловажный, а даже наоборот - основополагающий вопрос. Это конечно, питание. И связанные с ним мероприятия восстанивления. Не знаю будет ли под силу в одной статье охватить столь жизненный и повседневный вопрос.

Сухожильные рефлексы — собственные (проприоцептивные) безусловные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение проприоцепторов в пассивно растягиваемой мышце.

Основными рецепторами для Сухожильных рефлексов служат чувствительные концевые аппараты в мышцах — так наз. нервно-мышечные веретена, реагирующие на растяжение мышечных волокон, вызываемое ударом по сухожилию (см. Проприоцепторы). Рецепторы самого сухожилия существенной роли в рефлексе не играют, т. к. рефлекс может быть получен, напр., после местной анестезии рефлексогенной зоны или замены сухожилия аллотрансплантатом. Афферентным звеном рефлекторной дуги служат чувствительные толстые А-волокна периферических нервов и задних корешков спинного мозга. Рефлекторные дуги Сухожильных рефлексов замыкаются в спинном мозге (чаще) или в мозговом стволе. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей.

Физиологическое значение Сухожильных рефлексов состоит в том, что они, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с раздражениями, падающими на нее, участвуют в сохранении статики и положения тела. В норме С. р. не истощаются, мало изменяются от суммации раздражений, их рефрактерная фаза коротка. Латентный период сухожильных рефлексов — 6—20 мсек. Быстрота С. р. связана с простотой структуры их рефлекторной дуги (в к-рой имеется обычно одно переключение) и большой скоростью проведения возбуждения по нервным волокнам.

Рефлекторные дуги С. р. находятся под влиянием вышележащих отделов ц. н. с., в частности коры головного мозга. Известно, напр., что при вызывании коленного рефлекса меняется электрическая активность коры головного мозга. На характер рефлекса влияет поза тела, положение исследуемой конечности, функциональное состояние других спинномозговых центров, непосредственно не связанных с данным рефлекторным актом.

Теоретически С. р. может быть столько, сколько имеется мышц, но практически не все рефлексы в равной мере доступны исследованию. Легче реагируют на адекватное раздражение разгибатели нижних конечностей, именно те мышцы, к-рые противостоят силе тяжести (антигравитационные). Адекватным раздражением для сухожильных рефлексов является растяжение, толчок или удар по сухожилию. При вызывании С. р. активное напряжение мышц необходимо полностью исключить. Всегда следует сравнивать рефлексы на одной и на другой стороне. Наибольшее значение в клин, практике имеют следующие С. р.

Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы плеча (см. Бицепс-рефлекс). Удар неврологическим молоточком, наносимый по сухожилию двуглавой мышцы над локтевым сгибом, вызывает сгибание руки в локтевом суставе. Рефлекс связан с мышечно-кожным нервом; дуга его замыкается в C5—C6 сегментах спинного мозга. У детей рефлекс вызывается с первых дней жизни.

Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча (трицепс-рефлекс). Для вызывания рефлекса отводят пассивно плечо расслабленной руки больного кнаружи до горизонтального уровня и поддерживают руку у локтевого сустава так, чтобы предплечье свисало под прямым углом. Молоточком ударяют вблизи локтевого отростка, т. к. трехглавая мышца имеет очень короткое сухожилие. Удар по.сухожилию трехглавой мышцы вызывает сокращение этой мышцы и разгибание руки в локтевом суставе. Рефлекс связан с лучевым нервом; дуга его замыкается в сегментах C4—C7. У детей трицепс-рефлекс вызывается с первых дней жизни.

Коленный (или пателлярный) рефлекс (см. Коленный рефлекс): удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки вызывает разгибание ноги в коленном суставе.

Рефлекс связан с бедренным нервом; дуга его замыкается в сегментах L2—L4. Коленный рефлекс вызывается у большинства новорожденных с первых часов жизни. У маленьких детей коленные рефлексы выражены сильнее, чем у взрослых.

Ахиллов рефлекс вызывается при ударе по ахиллову сухожилию, в результате к-рого наступает подошвенное сгибание стопы (см. Ахиллов рефлекс). Рефлекс связан с седалищным нервом; дуга его замыкается в сегментах L5—S1-2. Ахиллов рефлекс вызывается примерно у 40% новорожденных.

Нижнечелюстной (или мандибулярный) рефлекс является рефлексом с жевательной мышцы. Удар молоточком по подбородку пациента (лучше по фаланге пальца, приложенного врачом к подбородку больного) при слегка приоткрытом рте вызывает сокращение жевательных мышц и движение нижней челюсти кверху, обусловливающее смыкание челюстей. Рефлекс связан с нижнечелюстной ветвью V нерва; рефлекторная дуга рефлекса замыкается в мосту; обнаруживается почти у всех здоровых людей.

Перечисленные С. р. в норме легко вызываются при нек-ром навыке и знании приемов, устраняющих произвольную задержку рефлексов. С. р. на руках и ногах, как правило, равномерны с обеих сторон.

Изменение нормальных С. р. может проявляться в их понижении или исчезновении, что обычно связано с нарушением целостности рефлекторной дуги в любом ее отделе. Кроме того, С. р. исчезают при резкой атрофии мышц вследствие отсутствия в них сократительной силы; временно исчезают С. р. (см. Арефлексия) при остром повышении внутричерепного давления, а также после эпилептического припадка, при мозговом инсульте и других состояниях, при к-рых наступает снижение возбудимости рефлекторного аппарата спинного мозга, временная функциональная асинапсия (см. Диасхиз, Рефлекс).

Помимо Сухожильных рефлексов, к проприоцептивным рефлексам, обусловленным раздражением глубоких рецепторов, заложенных в надкостнице, относятся надкостничные рефлексы (см.). При вызывании некоторых надкостничных рефлексов происходит растяжение мышц, что дает основание сближать их с Сухожильными рефлексами.

Библиография: Богородинский Д. К., Скоромец А. А. и Шварев А. И. Руководство к практическим занятиям по нервным болезням, с. 5, М., 1977; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Многотомное руководство по неврологии, под ред. С. Н. Давиденкова, т. 2, с. 163, М., 1962; Ходос X. Г. Нервные болезни, с. 135, М., 1974; Brain W. R. Brain’s diseases of the nervous system, Oxford — N. Y., 1977; он же, Brain’s clinical neurology, Oxford a. o., 1978; Monrad-Krohn G. H. The clinical examination of the nervous system, L., 1964.

Каждая скелетная мышца на быстрое растяжение ее отвечает сокращением. Дуга этого рефлекса является упрощенной. Она состоит из двух звеньев: афферентного и эфферентного. Как указывалось выше, в мышцах и сухожилиях находятся проприорецепторы, возбуждаемые растяжением. Это возбуждение через клетку межпозвоночного узла по корешковому волокну, входящему в спинной мозг в составе задних столбов, передается по рефлекторным коллатералям на клетки передних рогов спинного мозга. Возбуждение достигает одновременно множества периферических двигательных нейронов, однако в максимальной степени возбуждается та мышца, в рецепторе которой возбуждение началось. Более слабое возбуждение передается и соседним периферическим двигательным нейронам, повышая их тоническое напряжение. Однако эта ирритация возбуждения по соседству протекает не равномерно, а преимущественно по тем нейронам, которые составляют ту или иную функциональную систему, например шагового рефлекса. Как известно, функциональная система шагового рефлекса состоит из последовательных фаз: сгибания в трех суставах - тазобедренном, коленном и голеностопном, а затем разгибания в них.

Поэтому, если вызвать возбуждение в четырехглавой мышце, как это делается при вызывании коленного рефлекса, то одновременно с ее сокращением (разгибание голени) повышается тонус и в разгибателях бедра и стопы.

Каждая мышца отвечает на растяжение, однако чувствительность той или иной мышцы к растяжению не одинакова. Она определяется как строением суставов, так и физиологической нагрузкой на разные мышцы. У человека вся тяжесть в вертикальном положении приходится на разгибатели ног. От их сопротивления действию тяжести зависит сохранение вертикального положения, поэтому миотатический рефлекс наиболее выражен в отношении собственного сухожилия надколенника и ахиллова сухожилия. Для того чтобы судить о степени выраженности миотатических рефлексов на ногах исследуют коленные рефлексы и рефлексы сухожилий.

На руках же, которые в практической деятельности больше всего загружены сгибательными и разгибательными движениями в локтевом суставе, в то время как плечевой сустав больше находится в фиксированном состоянии вследствие одновременного сокращения антагонистически действующих мышц, более высокими оказываются сухожильные рефлексы с сухожилий двуглавой и трехглавой мышц.

Исследование сухожильных рефлексов . Для исследования сухожильных рефлексов пользуются не растяжением мышцы, что соответствовало бы более естественному раздражителю, а механическим раздражением, нанося удар по сухожилию. При этом сухожилие приводят в состояние умеренного растяжения. Рефлексы исследуются различными способами.

Рефлекс двуглавой мышцы, сгибательно-локтевой рефлекс . Наиболее удобным и надежным является следующий способ вызывания этого рефлекса. Исследующий кладет согнутую под тупым углом в локтевом суставе руку исследуемого на свое левое предплечье и, охватывая локтевой сустав, кладет большой палец своей левой руки на сухожилие двуглавой мышцы. Коротким ударом молоточка по ногтевой фаланге большого пальца вызывают сокращение двуглавой мышцы плеча и быстрое сгибание предплечья. Этот способ вызывания рефлекса удобен тем, что ощущается рефлекторное напряжение сухожилия даже в том случае, если рефлекс снижен и движение руки незаметно на глаз.

Рефлекс с трехглавой мышцы, разгибательно-локтевой рефлекс . Этот рефлекс вызывается непосредственным ударом молоточка по короткому сухожилию трехглавой мышцы у самого места его прикрепления к olecranon. Рука исследуемого при этом должна быть согнута в локтевом суставе под тупым углом. В ответ происходит сокращение трехглавой мышцы и разгибание предплечья.

Надкостничный, или карпорадиальный, рефлекс вызывается ударом молоточка по шиловидному отростку лучевой кости. При этом наблюдается сокращение m. brachio-radialis и сгибание предплечья. Если удар наносится в положении пронации, одновременно со сгибанием предплечья возникает супинационное движение. Если это делается в положении супинации, присоединяется пронационное движение.

Из других надкостничных рефлексов, имеющих значение для практики, можно назвать лопаточно-плечевой рефлекс Бехтерева . Вызывается он ударом молоточка по внутреннему краю лопатки. В ответ происходит приведение плеча и вращение его кнаружи.

Коленный рефлекс, пателлярный рефлекс . Для вызывания коленного рефлекса применяются разные приемы. Наиболее соответствует физиологическим отношениям следующий. Больной сидит на краю стула или кровати, выставив ноги вперед так, что бедро и голень образуют тупой угол. Ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашки вызывают разгибание голени. Если при этом явного двигательного эффекта не наступает, исследуемому предлагают, не меняя исходного положения, нажать пальцами ног на пол. При этом одновременно происходит напряжение разгибателей ноги в трех суставах, в том числе и коленном, что способствует выявлению рефлекса.

В лежачем положении коленный рефлекс лучше всего исследовать следующим образом. Больной лежит на спине. Исследователь подводит свою левую руку под коленные ямки, слегка сгибая ноги больного в коленных суставах. В таком положении ударяют молоточком по сухожилию. Можно вызвать рефлекс, нанося удар молоточком по собственному пальцу, которым нащупывают сухожилие четырехглавой мышцы.

Когда коленный рефлекс повышен, его можно вызвать не только с сухожилия четырехглавой мышцы, но и с большеберцовой кости. Удары по ней вызывают тем более слабое ответное движение, чем на большем расстоянии от коленного сустава они нанесены. Таким образом, судят о расширении рефлексогенной зоны коленного рефлекса.

Ахиллов рефлекс . Для исследования рефлекса с ахиллова сухожилия самым удобным является следующий: больному предлагают стать коленями на стул так, чтобы стопы свободно свисали за край стула. Ударяя по слегка натянутому сухожилию, наблюдают подошвенное сгибание стопы. У больного, лежащего на животе (если такое положение возможно), сгибают ноги в коленном суставе под прямым углом и, слегка натягивая ахиллово сухожилие, ударяют по нему молоточком. Это по существу воспроизводит то же положение, что и при исследовании на стуле.

В лежачем положении на спине исследовать рефлекс менее удобно. Однако, согнув ногу в коленном суставе и удерживая стопу за пальцы, удается снизу ударить по сухожилию и вызвать рефлекс.

Нарушение сухожильных рефлексов . Высота сухожильных рефлексов индивидуально колеблется. Встречаются люди, у которых не удается вызвать ни одного сухожильного рефлекса, причем такая арефлексия обнаруживается с детства.

Как правило, перечисленные сухожильные рефлексы вызываются у здоровых людей. Вместе с тем у них определяется нормальный рефлекторный тонус скелетных мышц. Этот тонус, т. е. некоторое сопротивление растяжению мышц, существует как проявление постоянно действующего миотатического рефлекса.

Но рефлекторная дуга миотатического рефлекса может быть прервана в том или другом месте, и тогда сухожильный рефлекс исчезает. Если этот перерыв произошел в афферентной части дуги, например в заднем корешке, то исчезают сухожильные рефлексы и падает рефлекторный тонус, наступает некоторая, а иногда значительная разболтанность суставов, нарушается проприоцептивная и другие виды чувствительности. Если этот перерыв произошел в эфферентной части дуги, например при гибели клеток передних рогов спинного мозга или передних корешков, то одновременно с исчезновением сухожильных рефлексов и понижением рефлекторного тонуса возникают параличи и атрофия мышц. Если перерыв афферентной и эфферентной части рефлекторной дуги происходит одновременно, как это бывает при повреждении смешанного нерва, то вместе с исчезновением соответствующих рефлексов наступает атрофия мышц и нарушаются все виды чувствительности в зонах пострадавших нервов.

Сухожильные рефлексы повышаются, когда нарушается связь спинальных рефлекторных механизмов с головным мозгом и выпадает тормозящее влияние прежде всего со стороны коры головного мозга через пирамидные пути. При повышении сухожильных рефлексов вследствие поражения пирамидных путей обычно расширяется их рефлексогенная зона, повышается рефлекторный тонус мышц. Характерно избирательное распределение гипертонии мышц: на руках тонус повышается в сгибателях и пронаторах предплечья, сгибателях кисти и пальцев, мышцах, опускающих плечо книзу и вращающих его внутрь, на ногах - в разгибателях и приводящих мышцах бедра, разгибателях голени, подошвенных сгибателях стопы.

Когда повышение сухожильных рефлексов достигает большой степени, наблюдается так называемый клонус стопы и клонус коленной чашки.

Клонус представляет собой многократное ритмическое сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Иногда клонус стопы можно наблюдать, когда больной, сидя на стуле или кровати, нажимает пальцами стопы на пол. Это вызывает резкий миотатический рефлекс, за которым следует некоторое обратное движение вследствие натяжения сгибателей, а так как больной продолжает нажимать на пол, то повторяется рефлекс с ахиллова сухожилия. Чередования разгибательных и сгибательных движений стопы (клонус стопы) продолжаются до тех пор, пока больной не перестанет наступать на пальцы и поставит ногу на пятку. В этой позе больного можно ускорить выявление клонуса стопы, нажав толчкообразно на колено и удерживая его в таком положении. Обычно для обнаружения клонуса стопы у лежащего на спине больного левой рукой, подведенной под его колено, сгибают ногу в коленном суставе под тупым углом, а правой резким толчком производят тыльное сгибание стопы, стараясь удержать ее в этом положении.

Аналогично клонусу стопы иногда удается вызвать клонус кисти, произведя энергичным толчком тыльное разгибание ее.

Клонус коленной чашки . У лежащего на спине больного левой рукой, подведенной под колено, слегка сгибают ногу в коленном суставе. Большим и указательным пальцами правой руки захватывают коленную чашку по ее верхнему краю и толчкообразно смещают ее в дистальном направлении, стараясь удержать в этом положении. При этом возникают многократные сокращения четырехглавой мышцы и ритмическое движение коленной чашки.

Одновременно с повышением сухожильных рефлексов, появлением клонусов, усилением рефлекторного мышечного тонуса при изоляции спинальных центров от расположенных выше отделов головного мозга возникает ряд патологических рефлексов. Подробнее о них в статье Кожные рефлексы спинного мозга

Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами, в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов. При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.

В ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рецепторы растяжения) (рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных мышечных волокон.

От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определённое положение тела (позу). Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. Ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза.

Сухожильные рефлексы можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается.

Последовательность рефлекса: растяжение мышцы вызывает ее сокращение.

Дуга коленного рефлекса (с сухожилия четырёхглавой мышцы бедра):

— внутримышечный рецептор растяжения (в интрафузальном мышечном веретене);

— чувствительный нейрон (тело — в спинномозговом ганглии);

— альфа-мотонейрон (тело — в передних рогах спинного мозга);

— скелетная мышца (четырёхглавой мышцы бедра).

Физиологический смысл рефлекса: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс

— является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;

— делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.

Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.

Рефлексы напряжения

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения). Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).

Последовательность рефлекса: напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:

— рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);

— вставочный тормозный нейрон;

Физиологический смысл рефлекса: благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:

— является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);

— препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.