Развитие скелетных мышечных волокон мышечных и суставных рецепторов

Развитие скелетных мышц. В утробной жизни мышечные волокна формируются гетерохронно. Сначала дифференцируются мышцы языка, губ, диафрагмы, межреберные и спинные, в конечностях— сначала мышцы рук, а затем ног, в каждой конечности сначала — проксимальные отделы, а затем дистальные. Мышцы эмбрионов содержат меньше белков и больше воды, до 80%. После рождения рост и развитие разных мышц также происходят неравномерно.

Раньше и больше начинают развиваться те мышцы, которые обеспечивают двигательные функции, имеющие существенное значение для жизни (участвующие в дыхании, сосании, схватывании предметов, необходимых для питания и т. п., т. е. диафрагма, межреберные, мышцы языка, губ, кисти). Кроме того, больше тренируются и развиваются те мышцы, которые участвуют в процессе обучения и воспитания у детей определенных навыков.

Новорожденный имеет все скелетные мышцы, но их вес в 37 раз меньше, чем у взрослого. Рост и формирование скелетных мышц происходит примерно до 20—25 лет, оказывая влияние на рост и формирование скелета. Вес мышц увеличивается с возрастом неравномерно и особенно быстро в период полового созревания.

Вес тела растет с возрастом, главным образом, за счет увеличения веса скелетной мускулатуры.

Средний вес скелетных мышц в процентах к весу тела равен: у новорожденных — 23,3; в 8 лет — 27,2; в 12 лет — 29,4; в 15 лет — 32,6; в 18 лет — 44,2.

К 1 году более развиты мышцы плечевого пояса и рук, чем мышцы таза, бедра и ног. В руке и плечевом поясе, начиная с 2 лет, проксимальные мышцы значительно толще дистальных, поверхностные толще глубоких, функционально активные толще менее активных.

С 2 до 4 лет особенно быстро растут волокна в длиннейшей мышце спины и в большой ягодичной мышце. К 4—б годам развиты мышцы плеча и предплечья, но еще недостаточно — мышцы кистей рук. В раннем детстве мышцы туловища развиваются значительно быстрее мышц рук и ног. Ускорение развития мышц кисти происходит в 6—7 лет, когда ребенок производит легкую работу и начинает приучаться к письму. Развитие сгибателей опережает развитие разгибателей. У сгибателей вес и физиологический поперечник больше, чем у разгибателей. Мышцы пальцев, особенно сгибатели, участвующие в захвате предметов, имеют наибольший вес и физиологический поперечник. По сравнению с ними сгибатели кисти имеют относительно меньший вес и физиологический поперечник.

В первые 8—9 лет жизни значительно возрастает физиологический поперечник мышц, вызывающих движения пальцев. Мышцы лучезапястного и локтевого суставов растут менее интенсивно. К 10 годам поперечник длинного сгибателя большого пальца достигает почти 65% взрослого человека.

Анатомический поперечник плеча с 3 до 16 лет увеличивается у юношей в 2,5—3 раза, у девушек меньше.

В первые годы жизни у детей слабы глубокие мышцы спины, недостаточно развиты и их сухожильно-связочные аппараты. У детей 6—7 лет они еще недоразвиты. К 12—14 годам эти мышцы укреплены сухожильно-связочным аппаратом, но меньше, чем у взрослых.

Мышцы брюшного пресса у новорожденных не развиты. С 1 до 3 лет эти мышцы и их апоневрозы дифференцируются, но только к 14—16 годам передняя стенка живота укреплена почти как у взрослого. До 9 лет прямая мышца живота очень интенсивно растет, ее вес по сравнению с новорожденным увеличивается почти в 90 раз, внутренней косой — больше 70, наружной косой — 67, а поперечной — в 60. Эти мышцы противостоят все увеличивающемуся давлению внутренних органов. С 12 до 16 лет растут мышцы, обеспечивающие вертикальное положение тела, особенно подвздошно-поясничная, играющая важную роль в ходьбе. Толщина волокон подвздошно-поясничной мышцы к 15—16 годам становится наибольшей. В двуглавой мышце плеча и четырехглавой бедра мышечные волокна утолщаются к 1 году в 2 раза, к 6 годам — в 5, к 17 годам — в 8, а к 20 годам — в 17 раз.

Большинство авторов признает новообразование мышечных волокон в результате систематических физических упражнений. Правильный подбор физических упражнений регулирует гармоническое развитие скелетных мышц.

Рост мышц в длину происходит в месте перехода мышечных волокон в сухожилие. Он продолжается до 23—25 лет. Сократимый отдел мышцы особенно быстро растет с 13 до 15 лет. К 14— 15 годам дифференцировка мышц достигает высокого уровня. Рост волокон в толщину продолжается до 30—35 лет. Поперечник мышечных волокон утолщается к 1 году в 2 раза, к 5 годам — в 5, к 17 — в 8, к 20 — в 17, т. е. наиболее интенсивно.

Масса мышц особенно интенсивно возрастает у девочек в 11—12 лет, а у мальчиков в 13—14.

У подростков за 2—3 года масса скелетных мышц увеличивается на 12%. а в предшествующие 7 лет всего на 5%. Вес скелетных мышц достигает у них примерно 35% по отношению к весу тела и значительно возрастает их сила. Сильно развивается мускулатура спины, плечевого пояса, рук и ног, вызывающая усиленный рост трубчатых костей.

С возрастом изменяются также химический состав и строение скелетных мышц. Мышцы детей содержат больше воды и меньше плотных веществ, чем у взрослых.

Биохимическая активность красных мышечных волокон больше, чем белых, что объясняется различиями в количестве митохондрий или в активности их ферментов. Количество миоглобина — показателя интенсивности окислительных процессов — с возрастом увеличивается. У новорожденного в скелетных мышцах 0,6% миоглобина, у взрослых — 2,7%- У детей содержится относительно меньше сократительных белков — миозина и актина; с возрастом это различие уменьшается.

Мышечные волокна у детей содержат сравнительно больше ядер, они короче и тоньше, и с возрастом их длина и толщина увеличиваются. У новорожденных мышечные волокна очень тонки, нежны, имеют сравнительно слабую поперечную исчерченность и окружены большими прослойками рыхлой соединительной ткани. Сухожилия занимают относительно больше места. Внутри мышечных волокон многие ядра лежат не у мембраны клетки.

Миофибриллы окружены отчетливыми прослойками саркоплазмы. В 2—3 года мышечные волокна в 2 раза толще, расположены плотнее, количество миофибрилл увеличивается, а саркоплазмы — уменьшается и ядра прилегают к мембране. В 7 лет мышечные волокна в 3 раза толще, чем у новорожденных, и отчетливо выражена их поперечная исчерченность. К 15—16 годам строение мышечной ткани такое лее, как у взрослых.

Формирование сарколеммы завершается к 15—16 годам.

Созревание мышечных волокон можно проследить по изменению частоты и амплитуды биотоков, отводимых с двуглавой мышцы плеча при удержании груза. У детей 7—8 лет по мере увеличения времени удержания груза все больше уменьшаются частота и амплитуда биотоков, что доказывает незрелость части мышечных волокон. У детей 12—14 лет частота и амплитуда биотоков не изменяются на протяжении 6—9 сек удерживания груза на максимальной высоте или уменьшаются в более поздние сроки, что указывает на зрелость мышечных волокон.

В отличие от взрослых мышцы у детей прикрепляются к костям дальше от осей вращения суставов, поэтому их сокращение происходит с меньшей потерей силы, чем у взрослых. С возрастом резко изменяется соотношение между мышцей и ее сухожилием, которое растет более интенсивно, что изменяет характер прикрепления мышцы к кости и увеличивает коэффициент полезного действия. Только к 12—14 годам устанавливается отношение мышцы и сухожилия, характерное для взрослого.

В верхних конечностях до 15 лет мышечное брюшко и сухожилие растут одинаково интенсивно, ас 15 до 23—25 лет сухожилие растет быстрее. Некоторые авторы считают, что с 13—15 лет быстрее растет сократительный отдел мышц.

Эластичность мышц у детей примерно в 2 раза больше, чем у взрослых. При сокращении они больше укорачиваются, а при растяжении больше удлиняются.

Первые стадии развития скелетных мышц происходят без участия нервных элементов. Мышечные веретена появляются с 2,5— 3 месяцев утробной жизни. Их поперечник и длина увеличиваются в первые годы жизни. С 6 до 10 лет поперечный размер веретен возрастает незначительно, а с 12—15 они имеют такое же строение, как у взрослых 20—30 лет.

Чувствительная иннервация начинает формироваться с 3,5— 4 месяцев утробной жизни и к 7—8 месяцам достигает большой сложности. К рождению центростремительные нервные волокна усиленно миелинизируются. Во всех мышцах мышечные веретена имеют одинаковое строение, но их число и уровень развития отдельных структур в разных мышцах неодинаковы. Сложность их строения зависит от амплитуды движения и силы сокращения мышцы. Чем больше координационная работа мышцы, тем больше в ней мышечных веретен и тем они сложнее. В мышцах, которые в физиологических условиях не растягиваются, мышечных веретен нет, например, в коротких мышцах ладони и стопы.

Двигательные нервные окончания (мионевральные аппараты) появляются в утробной жизни с 3,5—5 месяцев. Их развитие в разных мышцах сходно. К рождению в мышцах руки их больше, чем в межреберных и мышцах голени. Уже у новорожденных двигательные нервные волокна окружены миелиновой оболочкой, которая к 7 годам значительно утолщается. Нервные окончания усложняются к 3—5 годам, к 7—14 еще более дифференцируются, а к 19—20 годам достигают полной зрелости.

Проприоцепция — это группа сигналов, посылаемых в центральную нервную систему специальными терминалами (проприоцепторами), расположенными в суставных капсулах, связках, сухожилиях и мышцах.

Проприоцепторы, среди которых выделяют мышечные рецептор ных образований" href="http://www.braintools.ru/article/9580"> рецептор ы, или мышечные веретена ( рецептор ы растяжения), сухожильные рецептор ы, или органы Гольджи ( рецептор ы мышечной силы), а также суставные рецепто­ры относятся к механо рецептор ам, посылающим в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях раз­личных частей тела.

Функционирование этих рецептор ов обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей животного и человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При экспериментальном выключении проприоцепторов животные теряют способность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.

Если человек закроет глаза и попытается написать текст, то буквы будут написаны достаточно четко. Этим простым способом легко убедиться в умении человека пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов.

Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной сенсорной системы , или двигательного анализатора . Вместе с тем, несмотря на то, что миллионы людей ежедневно пользуются услугами этого анализатора, мы до сегодняшнего дня знаем сравнительно мало о его деятельности. Это особенно касается работы коркового отдела двигательного анализатора. Внутренние проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и т.д. Среди них имеются неспециализированные рецептор ы, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецептор ы типа телец Руффини и Пачини), и специализированные — мышечные веретена и сухожильные органы (или рецептор ы) Гольджи.

Двигательный, или кинестетический, анализатор (мышечная сенсорная система ) обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, суставных сумок, связок и сухожилий. Проблема мышечно-суставных ощущений имеет исключительное значение для физиологии и психологии. Специфические особенности человека появились благодаря более совершенной организации мышечной сенсорной системы по сравнению с животными.

И.М. Сеченов считал, что мышечное чувство является ближайшим регулятором движений и одним из орудий ориентации человека в пространстве и времени. Ощущения положения и перемещения тела в пространстве, ощущения во время трудовой деятельности и членораздельная речь лежат в основе формирования сознания человека и его представлений об окружающем мире.

Мышечное чувство обладает тремя качествами. Это, во-первых, ощущение положения конечностей, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга. Во-вторых, ощущение движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознаёт скорость и направление движения. Третьим качеством является ощущение усилия, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определённом положении при подъёме или перемещении груза.

Наряду с кожной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Общий план организации. Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:

• периферический отдел, представленный проприо рецептор ами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
• проводниковый и отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейрон ами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецептор ами, другой входит в спинной мозги передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейрон ам в продолговатый мозг (часть путей от проприо рецептор ов направляется в кору мозжечка ), а далее к третьим нейрон ам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
• корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Функции проприо рецептор ов

К проприо рецептор ам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецептор ы ( рецептор ы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецептор ы представляют собой механо рецептор ы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации гамма-мото нейрон ов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецептор ов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс , или теор ии рефлекторной деятельности" href="http://www.braintools.ru/article/8998">рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецептор ы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мото нейрон ов, сопутствующее возбуждению альфа-мото нейрон ов, приводит к реактивации рецептор ов. Вследствие этого импульсация от рецептор ов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы ( рецептор ы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать1 мм. Этот первичночувствующий рецептор . В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механо рецептор ов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецептор ы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Эфферентная иннервация скелетной мышцы: 1 — сухожилие мышцы; 2 — сухожильные рецептор ы Гольджи; 3 — свободные окончания; 4 — тельца Фатера-Пачини; 5 — афферентные волокна; 6 — эфферентные волокна; 7 — мышечное веретено; 8 — окончания афферентных волокон

Суставные рецептор ы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецептор ы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецептор ы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецептор ы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецептор ы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецептор ов поступает через аксон ы первых афферентных нейрон ов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг , где частично переключается на альфа-мото нейрон ы или на вставочные нейрон ы (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга , она доходит до нейрон ов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге.

Аксоны таламических нейрон ов ( нейрон ов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Сигналы, идущие от рецептор ов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецептор ов кожи. Механо рецептор ная и температурная чувствительность" href="http://www.braintools.ru/article/9885"> рецептор ов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецептор ов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприо рецептор ов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов.

Лекция 2

Функционирование рецепторного аппарата мышц

При изучении анатомии и физиологии (А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб, 2001) вы изучали двигательную сенсорную систему. Одним из отделов этой системы являются проприорецепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. В мышцах расположены мышечные веретена, в сухожилиях – сухожильные органы Гольджи. В суставных сумках расположены рецепторы суставов.

Еще в XIX веке В. Кюне обнаружил в скелетных мышцах структуры, напоминающие веретено. Затем, в начале XX века Нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон показал, что эти структуры служат чувствительными рецепторами. Мышечные веретена рассеяны по всем скелетным мышцам. Концы их обычно прикрепляются к мышечным волокнам параллельно. Каждое веретено покрыто капсулой, которая расширятся в центре и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержатся интрафузальные мышечные волокна. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных (экстрафузальных) волокон скелетных мышц.

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:

1. Длинные и толстые (диаметр 20-25 мкм)[1], которые информируют ЦНС о динамическом компоненте движения – скорости изменения длины мышцы. Таких волокон в мышечном веретене не более двух.
2. Короткие и тонкие (диаметр 10–12 мкм), которые информируют ЦНС о статическом компоненте движения – текущей длине мышцы. Таких волокон в мышечном веретене от 2 до 12.

Нервно-сухожильные веретена (рецепторы Гольджи) открыл в 1903 году Камилло Гольджи. Впоследствии за эти исследования ему была присуждена Нобелевская премия. Рецепторы Гольджи располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Их длина составляет 0,5-1,0 мм, а диаметр – 0,1-0,2 мм. Отдельный нервный аксон несет афферентные импульсы в спинной мозг и называется аксоном Ib. Он начинается в виде веточек, проходящих между коллагеновыми волокнами сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна сухожилия натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать (рис.2.1). Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. Сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении.

Рис. 2.1. Строение сухожильного органа Гольджи (А.Дж. Мак-Комас, 2001)

Суставные рецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе.

Тельца Руффини находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

Тельца Паччини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла.

Афферентация уровня А основана на импульсации мышечных веретен (длина и скорость сокращения мышцы) и рецепторов Гольджи (уровень возбуждения мышцы при ее укорочении). Эта информация очень слабо осознается ЦНС, то есть, по гипотезе Н.А.Бернштейна, этот уровень почти никогда не бывает ведущим.

Афферентация уровня В опирается на информацию, поступающую от суставных рецепторов. Это уровень выступает как ведущий в ряде физических упражнений, таких как наклоны тела вперед и назад, а также циклические движения. Сигналы от суставных рецепторов хорошо осознаются.

2. Самсонова А.В. Биомеханика мышц: учебно-методическое пособие /А.В.Самсонова, Е.Н. Комиссарова / Под ред А.В.Самсоновой .- СПб., 2008.- 217 с.

3. Самсонова А.В. Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций: монография /А.В.Самсонова; СПбГУФК им. П.Ф.Лесгафта, 2007.- 152 с.

Мышечные волокна развиваются из одноядерных малодифференцированных веретенообразных клеток - миобластов, которые, сливаясь, превращаются в многоядерные миосимпласты. На 5-6-й неделе эмбриогенеза в последних появляются миофибриллы. В дальнейшем во внутриутробном периоде количество миофибрилл в миосимпластах нарастает, увеличивается диаметр мышечных волокон, формируются синаптические контакты с нервными волокнами. Часть миобластов, оказавшихся в составе сарколеммы мышечного волокна, превращается в клетки-сателлиты, активизирующиеся всякий раз при повреждении мышечных волокон в постнатальном онтогенезе.

К моменту рождения формообразование всех мышц в основном завершено, однако, развитие, связанное с их внутренним строением еще продолжается, заканчиваясь примерно к 25-ти годам.

В первые годы жизни ребенка в строении скелетной мышечной ткани сохраняются черты, характерные для внутриутробного периода: слабое развитие миофибриллярного аппарата - немногочисленность миофибрилл, рыхлое их расположение в волокне, богатство саркоплазмы в волокне, изобилие соединительнотканных клеток между волокнами скелетных мышц, недоразвитость коллагеновых и эластических фибрилл их каркаса, примитивность нервно-мышечных контактов (синапсов), расположение их по всей мышце. К рождению наиболее толстыми являются мышечные волокна диафрагмы, а самые тонкие находятся в мышцах голени.

По мере роста ребенка и формирования двигательных навыков изменяется внутреннее строение мышц. Сократительный аппарат мышечных волокон становится более развитым, вследствие чего поперечная исчерченность становится более четкой. В первые 3 года количество миофибрилл в волокнах возрастает в 4-5 раз, а диаметр мышечного волокна увеличивается в 1,5 раза. При этом мышечные волокна из округлых становятся многогранными. Развиваются кровеносные сосуды, улучшается кровоснабжение мышечных волокон, активно развивается иннервационный аппарат. Рост мышечных волокон в длину происходит по концам волокна в ответ на тягу, создаваемую растущими костями, к которым крепится мышца.

В период от 3-х до 7-ми лет количество миофибрилл в волокне увеличивается по сравнению с новорожденными в 15-20 раз, соответственно, увеличивается и диаметр мышечных волокон.

По мере развития мышечного аппарата изменяется только микроструктура мышечных волокон. Мышечная композиция, т.е. соотношение в мышце медленных и быстрых волокон, определена генетически и на протяжении жизни остается неизменной. Общее количество мышечных волокон в мышце также почти не изменяется. Прирост мышечной массы происходит за счет увеличения размеров каждого мышечного волокна. В основе увеличения поперечника мышечного волокна лежит интенсивный синтез мышечных сократительных белков - актина и миозина, приводящий к увеличению количества миофибрилл.

В дошкольном и младшем школьном возрасте (5-8 лет) про­исходит перестройка иннервационного аппарата мышц: увеличиваются размеры и дифференциация элементов мышечных, сухожильных и суставных рецепторов. На протяжении этого периода происходит перераспределение положения чувствительных мышечных веретен в скелетных мышцах - расположенные в мышце новорожденного равномерно по длине, они концентрируются затем в концевых отделах мышц, подвергающихся наибольшему растяжению. Совершенствуется структура двигательных мионевральных синапсов - моторных бляшек.

НЕРВНО-СУХОЖИЛЬНЫЕ ВЕРЕТЕНА - чувствительные веретеновидные инкапсулированные образования, возбуждение рецепторов которых возникает при растяжении сухожилий во время мышечного сокращения. Расположены в области соединения поперечнополосатых мышечных волокон с коллагеновыми волокнами сухожилий.

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЕ ВЕРЕТЕНА - инкапсулированные образования, расположенные параллельно ходу мышечных волокон, являющиеся рецепторами растяжения поперечнополосатых мышц.

МОТОРНАЯ БЛЯШКА содержит терминальное разветвление аксона мотонейрона, лежащего в передних рогах спинного мозга, контактирующего с оболочкой поперечнополосатого мышечного волокна.

К 7-8-ми годам иннервационный аппарат скелетных мышц приобретает структуру, свойственную взрослому. В этот период усиливается рост сухожилии мышц, заметно утолщаются апоневрозы и фасции, разрастается внутримышечная соединительная ткань, развивается сосудистое русло мышц, гуще становится сосудистая сеть, появляются новые капилляры.

В период полового созревания (11-15 лет) идет интенсивный прирост мышечной массы, при этом длина мышц увеличивается больше, чем их поперечник. Продолжается совершенствование соединительнотканных образований мышц: в эндомизии и перимизии волокнистые структуры преобладают над клетками соединительной ткани, возрастает количество эластических волокон.

Наиболее интенсивный рост мышечных волокон и мышц в целом происходит в детском и подростковом возрасте. В развитии мышц важную роль играют половые гормоны - андрогены. У мужчин они вырабатываются в половых железах (яичках) и коре надпочечников, у женщин - только в надпочечниках. У лиц мужского пола в любом возрасте их концентрация в крови выше, чем у лиц женского пола. Увеличение мышечной массы в интервале 20-30 лет идет параллельно с ростом продукции андрогенов, стимулирующих синтез миозина и актина скелетных мышц. Прирост мышечной массы регулируется также соматотропным гормоном гипофиза, инсулином поджелудочной железы, тироксином, 3-йод тиронином щитовидной железы.

У новорожденного скелетные мышцы составляют 20-22% от общей массы тела. В возрасте 1-2-х лет масса мышц снижается до 15-16%. В 6 лет в связи с высокой двигательной активностью ребенка масса скелетных мышц увеличивается, достигая более 21% общей массы тела, и в дальнейшем продолжает нарастать: у 8-летних - 27%, в 15 лет - 32%, в 18 лет - 44% от общей массы тела. В возрасте от 18-20 до 35-40 лет масса мышц колеблется незначительно, стабилизируется, в дальнейшем - уменьшается. У женщин масса мышц в среднем равна 33%, у мужчин - 36-40% от общей массы тела.

У взрослых форма и размеры скелетных мышц относительно устойчивы. Даже у людей пожилого возраста инволютивные изменения их обычно невелики. Они заключаются лишь в некотором уменьшении поперечника мышечных волокон, нарастании коллагеновых волокон в мышце, развитии жировой ткани. В старческом возрасте инволютивные изменения усиливаются, мышцы подвергаются функциональной атрофии.

В первые годы жизни ребенка быстро растут мышцы верхних и нижних конечностей. В период от 2-х до 4-х лет отмечается усиленный рост длинных мышц спины и большой ягодичной мышцы. Мышцы, обеспечивающие вертикальное положение тела, интенсивно растут после 7-ми лет, особенно у подростков 12-16 лет.

У новорожденных длина брюшка большинства мышц относительно велика, а сухожилий - мала по сравнению с мышцами взрослых. В первые годы жизни мышцы растут, в основном, за счет удлинения сухожилий, а мышечная часть растет в области перехода в сухожилие, в связи с чем становится выраженнее перистость мышц, увеличивается площадь прикрепления сухожилий к костям фасциям.

В ходе развития происходит перераспределение мышечной массы в организме. Мышцы нижних конечностей растут быстрее, чем мышцы туловища, а последние, в свою очередь, опережают в росте мышцы головы. На конечностях в первые 8-9 лет быстрее растут мышцы кисти и стопы.

Мышцы спины. У новорожденного ребенка мышцы спины, особенно глубокие, развиты слабо. Развитие мускулатуры спины идет постепенно. Уже в первые годы более выраженными становятся ременные мышцы, мышцы затылочной группы, подвздошно-реберные. Усиленное развитие мускулатуры спины происходит в 5-6 лет, но особенно увеличивается ее объем в период полового созревания.

Мышцы груди. К моменту рождения поверхностные мышцы груди развиты лучше глубоких. Межреберные мышцы развиты слабо, особенно внутренние, и к моменту рождения ребенка существенной роли в акте дыхания они не играют. Дифференцируются мышцы груди постепенно. В 5-6 лет все они уже четко контурируются. Существенное нарастание мышечной массы, проявление индивидуальных особенностей мышечного рельефа начинается с 10-12 лет.

Диафрагма. У новорожденного диафрагма сравнительно хорошо развита. Ее вес составляет 5,3% веса всей мускулатуры (у взрослых - только 1%). Это объясняется ее участием в акте дыхания, в котором слабые межреберные мышцы участвуют мало. Дифференцирование мышечных волокон в диафрагме новорожденного еще не закончено, но, по сравнению с другими мышцами, волокна здесь более зрелые и толстые, а все виды волокнистых струк­тур рыхлой соединительной ткани представлены богаче. Диафрагма вдается в грудную полость в виде двух куполов, правый из которых выше и шире. После первых дыхательных движений купол опускается от уровня 5-го ребра до 7-го ребра. Экскурсии диафрагмы при вдохе и выдохе у новорожденного - 3 ребра. С возрастом меняется положение диафрагмы и совершенствуется ее строение. По мере роста ребенка меняются пропорции между ее сухожильной и мышечной частями. Чем старше ребенок, тем сухожильный центр больше.

У пожилых людей диафрагма плоская. После 60-70 лет в ее мышечной части обнаруживаются признаки атрофии на фоне увеличения сухожильного центра.

Мышцы живота. Передняя брюшная стенка у новорожденного выпячена; форма живота конусообразная. Косые и поперечные мышцы живота развиты слабо, апоневрозы их нежные, широкие. Прямые мышцы живота тонкие и узкие. Их поперечные сухожильные перемычки лежат высоко и не всегда симметрично. Фасции, покрывающие косые и поперечные мышцы, очень тонкие, поэтому мышцы с трудом отделяются одна от другой. Белая линия живота в верхней части и области пупка имеет истонченные участки с продолговатыми узкими щелями.

Интенсивное развитие мышц живота наблюдается со времени, когда ребенок начинает ходить. Апоневрозы укрепляются, мышечная масса нарастает. Так, ширина прямых мышц живота к концу 1-го года жизни ребенка увеличивается вдвое. Выпячивание живота характерно только для раннего детства, с развитием мышц оно постепенно исчезает. У 7-летних детей живот подтянут. Фасции, разграничивающие мышцы, уплотняются. Белая линия живота незначительно расширяется, а с ростом ребенка – удлиняется. В период полового созревания передняя брюшная стенка становится плоской, ее мышцы, особенно прямые, четко контурируются, суживается белая линия живота.

Мышцы плечевого пояса и свободной верхней конечности.К моменту рождения сформированы все мышцы пояса и свободной верхней конечности, но развиты они слабо. Их мышечная часть преобладает над сухожильной. На плече передняя и задняя группа мышц разделены тонкими соединительнотканными перегородками. Форма мышц почти прямоугольная. Мышцы передней поверхности предплечья лежат в 4 слоя, на задней поверхности - в 2 слоя. Костно-фиброзные каналы, через которые мышцы предплечья направляются на кисть, в основном сформированы. Сухожилия мышц одеты синовиальными влагалищами. Мышцы кисти у новорожденного очень нежные.

Дифференцирование мышц верхней конечности идет постепенно и с разной скоростью в различных отделах. Быстрее всего дифференцируются мышцы кисти. К 5-6-ти годам они значительно увеличиваются в размерах, а к 10-12-ти годам практически ничем не отличаются от мышц взрослого. Мышцы предплечья развиваются медленнее, чем мышцы кисти, а мышцы плеча и плечевого пояса – еще медленнее. С возрастом не только увеличивается масса мышц, но удлиняются их сухожилия. Для плеча и предплечья становится характерной коническая или веретенообразная форма, в отличие от цилиндрической у новорожденного. Масса мышц предплечья, плеча и плечевого пояса достаточно интенсивно увеличивается в 5-6 лет, затем развитие мускулатуры этих отделов замедляется, после чего мышечный рельеф верхней конечности мощно развивается в период полового созревания. Параллельно с развитием мускулатуры уплотняются фасции, увеличивается количество жировой клетчатки в межмышечных пространствах.

Мышцы нижней конечности. Передняя, задняя и медиальная группы мышц бедра у новорожденного сформированы и отделены одна от другой межмышечными соединительнотканными перегородками. Длина сухожилий невелика, поэтому форма бедра цилиндрическая. Для каждой мышцы голени к моменту рождения характерны относительно большое брюшко и короткое сухожилие. Мышцы передней группы голени хорошо разграничиваются; малоберцовые мышцы (латеральная группа) имеют поначалу почти одинаковую ширину; икроножная мышца составляет единое целое с камбаловидной (задняя группа). Мышцы глубокого слоя также образуют единый пласт. В области голеностопного сустава за счет утолщения фасций образуются костно-фиброзные каналы для сухожилий мышц голени, направляющихся на стопу. Сухожилия в каналах окружены синовиальными влагалищами. С возрастом мышцы нижней конечности дифференцируются. На стопе уже на 1-м году жизни сливаются изолированные сначала брюшки коротких, сгибателя и разгибателя пальцев. Нарастает масса мышц подошвенной поверхности, утолщается подошвенный апоневроз. Ускоренное развитие мышц стопы вызвано необходимостью укрепления ее к моменту, когда ребенок начинает стоять и ходить, при этом стопа испытывает большую осевую нагрузку. К 5-6-ти годам мышцы стопы заметно увеличиваются в размерах, а к 10-12-ти годам мало отличаются от таковых у взрослого человека.

К 4-6-ти годам интенсифицируется развитие мышц голени, увеличиваются размеры мышц передней группы, обособляются длинная и короткая малоберцовые мышцы латеральной группы, в задней группе отделяются икроножная и камбаловидная мышцы, разграничиваются глубокие мышцы. В этот период не только нарастает масса мышц, но и удлиняются сухожилия, и цилиндрическая форма голени сменяется на коническую или веретенообразную. В 10-14 лет мышцы голени хорошо развиты, их поперечник по сравнению с 5-летним возрастом увеличивается более чем в 2 раза.

Мышцы бедра и таза дифференцируются медленнее, чем мышцы голени и стопы. Их развитие идет по пути увеличения мышечной массы и изменения соотношения мышечной и сухожильной частей в пользу сухожильной. Усиленное развитие мышц бедра происходит в 4-5 лет, но особенно быстро увеличивается мышечная масса бедра в 12-14 лет, когда проявляется мышечный рельеф конечности. Параллельно развитию мышц конечностей утолщаются межмышечные перегородки, уплотняются фасции, окончательного развития достигают синовиальные влагалища и синовиальные сумки.

Мышцы шеи. У новорожденного ребенка они относительно короткие из-за высокого стояния грудной клетки, имеют цилиндрическую форму и слабо развиты. Их особенностью является почти полное отсутствие сухожилий в местах фиксации. Развитие мускулатуры шеи идет постепенно. К 5-7-ми годам все мышцы хорошо выражены, среди них выделяются мышцы передней группы, лежащие выше и ниже подъязычной кости. В них не только нарастает мышечная масса, но хорошо различимыми становятся сухожильные элементы. Увеличивается масса лестничных и предпозвоночных мышц. К 10-14-ти годам мускулатура шеи мало чем отличается от таковой у взрослого. По мере развития мышц уплотняются фасций, увеличиваются размеры межмышечных и межфасциальных пространств. Количество рыхлой клетчатки в них нарастает к 7-ми годам и в период полового созревания.

Мышцы головы. К моменту рождения мышцы головы в целом развиты слабо, степень дифференциации отдельных мышечных групп неодинакова. Надчерепная мышца достаточно хорошо выражена. Ее лобная и затылочная части тонкие, а сухожильный шлем связан с кожей рыхло, из-за чего кожа головы весьма подвижна. Все мимические мышцы слаборельефны и расположены вплотную одна к другой. Лучше всех дифференцированы мышцы окружности рта и щечные, обеспечивающие акт сосания. Хорошо развит жировой комок щеки, имеющий тонкую соединительнотканную оболочку и фиксированный к щечной мышце. Комок препятствует втягиванию мягких тканей лица в ротовую полость во время сосания. Жевательные мышцы слабо развиты и почти не имеют в точках фиксации сухожильных элементов.

С возрастом мышцы головы развиваются неравномерно. Для надчерепной мышцы характерно постоянное нарастание мышечной массы ее лобной и затылочной частей, утолщение сухожильного шлема, который к 5-7-ми годам прочно срастается с кожей головы. В течение первого года жизни очень быстро развиваются мышцы окружности рта и щечные. Остальные несколько отстают в развитии.

К концу предшкольного периода мимическая мускулатура, за исключением мышц окружности уха, в достаточной мере дифференцирована. В дальнейшем ее развитие в значительной степени индивидуально. Жировой комок щеки с развитием мимических мышц уплощается, смещается кзади.

Жевательные мышцы дифференцируются в связи с развитием зубочелюстного аппарата. Интенсивный рост их отмечается с 3-летнего возраста. К 7-8-ми годам увеличивается не только масса, но и сухожильные отделы этих мышц. Дефинитивного развития жевательная мускулатура достигает ко времени прорезывания постоянных зубов.

Последнее изменение этой страницы: 2016-09-20; Нарушение авторского права страницы