Где располагается тело второго нейрона мышечно суставной чувствительности

Пути, по которым чувствительные импульсы достигают коры большого мозга, состоят из трех нейронов. Клетки первого нейрона всех видов чувствительности лежат в спинномозговых узлах (ганглиях) или в их аналогах—чувствительных ядрах черепных нервов (V, VIII, IX, X пары). Периферический отросток чувствительной клетки в составе периферического нерва идет в кожу, к мышцам, связкам, сухожилиям; центральный отросток через задний корешок вступает в спинной мозг.

В спинном мозге различные виды чувствительности проводятся вверх по-разному. Волокна болевой, температурной и частично тактильной чувствительности вступают в задние рога спинного мозга. Здесь происходит переключение импульса на второй нейрон.

Аксоны второго нейрона совершают на своем уровне перекрест и входят в боковой канатик спинного мозга противоположной стороны, образуя латеральный спиноталамический путь, который поднимается вверх, проходит через ствол мозга и заканчивается в латеральном вентральном ядре таламуса, где расположены клетки третьего чувствительного нейрона.

Волокна глубокой и частично тактильной чувствительности, войдя в спинной мозг, минуют задние рога и направляются непосредственно в задние столбы —в пучки Голля (тонкий пучок) и Бурдаха (клиновидный пучок). Тонкий пучок несет импульсы от нижней половины туловища и ног, клиновидный — от верхней половины туловища и рук.

Эти пучки поднимаются вверх до продолговатого мозга, в дорсальных отделах которого лежат клетки второго нейрона глубокой чувствительности. Аксоны вторых нейронов на уровне олив моста мозга совершают перекрест, образуя медиальную петлю (lemniscus medialis), присоединяются к пути поверхностной чувствительности и вступают в латеральное вентральное ядро зрительного бугра (третий нейрон).

От этого ядра волокна всех видов чувствительности идут через задний отдел задней ножки внутренней капсулы и далее восходят в теменную долю мозга, главным образом в область постцентральной извилины (поля 1, 2, 3, 5, 7). Здесь все чувствительные пути оканчиваются у корковых клеток, которые расположены преимущественно во втором и четвертом слоях коры (четвертый нейрон).

Чувствительная иннервация лица, отчасти оболочек и сосудов мозга осуществляется тройничным нервом, первые нейрон которого находится в тройничном (гассеровом) узле. Последний лежит в углублении на передней поверхности височной кости. В клетках тройничного узла есть сомато-топика, т. е. клетки поверхностных слоев связаны с задними отделами лица, глубоких —с передними.

Периферические отростки клеток этого узла образуют три ветви. Первая ветвь, выходя из полости черепа через верхнюю глазничную щель (fissura orbitalis superior), иннервирует область лба и передней половины головы (рис. 1). Вторая ветвь покидает череп через круглое отверстие (foramen rotandum) и иннервирует среднюю часть лица и верхнюю челюсть.

Третья ветвь выходит из полости черепа через овальное отверстие (foramen ovale) и осуществляет иннервацию лица на уровне нижней челюсти. Центральные отростки клеток тройничного узла, войдя в мост мозга, делятся на два пучка. Волокна болевой, температурной и частично тактильной чувствительности оканчиваются в ядре спинномозгового пути тройничного нерва (nucl. spinalis) — аналоге заднего рога спинного мозга, волокна мышечно-суставного и частично тактильного чувства — в мостовом ядре тройничного нерва (nucl. pontinus) (аналог второго нейрона глубокой чувствительности).

Аксоны вторых нейронов поднимаются вверх до зрительного бугра, где после переключения на третий нейрон восходят к коре в составе других чувствительных путей.

Иннервация глотки, гортани, надгортанника, барабанной полости и наружного слухового прохода осуществляется чувствительной порцией языкоглоточного и блуждающего нервов. Клетки первого чувствительного нейрона языкоглоточного и блуждающего нервов расположены в двух узлах: верхнем (gangl. superius) и нижнем (gangl. inferius).

Периферические отростки клеток этих узлов иннервируют глотку, слуховую (евстахиеву) трубу, барабанную полость, наружный слуховой проход. Центральные отростки вступают в продолговатый мозг и заканчиваются в общем для обоих нервов чувствительном ядре —nucl. alae cinereae. В этом ядре расположены клетки второго нейрона.

Его аксоны поднимаются к зрительному бугру, где лежат клетки третьего нейрона. Отсюда в составе всех чувствительных путей аксоны третьего нейрона идут в кору большого мозга— к клеткам нижнего отдела задней центральной извилины (четвертый нейрон). Наиболее важны следующие анатомо-физиологические особенности общей чувствительности.

Специфика различных видов чувствительности (тепло, холод, боль) обусловлена различным строением рецепторного аппарата на периферии. Строение периферических нервных окончаний в коже, мышцах, сухожилиях чрезвычайно разнообразно (свободные окончания, тельца Мейсснера, тельца Краузе, тельца Руффини).

Свободные окончания воспринимают болевые раздражения, тельца Краузе — холодовые, тельца Руффини — тепловые, тельца Мейсснера — тактильные. Вместе с тем специфичность этих рецепторных аппаратов, по-видимому, не абсолютная, так как ощущение боли можно получить раздражением не только свободных окончаний, но и телец Мейсснера, Руффини и др.

По миелинизированным волокнам в кору поступают в основном импульсы глубокой и тактильной чувствительности, по тонкомиелиновым и безмиелиновым — болевой и температурной. Болевые ощущения проводятся и миелинизированными волокнами — они дают быстро нарастающее локальное чувство боли. Раздражение безмиелиновых волокон вызывает менее четко локализованную боль, нередко с неприятным компонентом.

Несмотря на тесное анатомическое единство всех чувствительных систем, сохраняется раздельное проведение болевого, температурного, тактильного и мышечно-суставного ощущений вплоть до подкорки и коры большого мозга.

В заднем корешке миелиновые волокна лежат медиально, тонкомиелиновые и безмиелиновые — более латерально; во внутренней капсуле медиально располагаются проводники, несущие глубокую чувствительность, более латерально — проводники, несущие тактильную, температурную, болевую чувствительность. Вследствие этого возможно более или менее изолированное выпадение поверхностной или глубокой чувствительности при очагах на различных уровнях.

Лоскутность зон периферической чувствительной иннервации обусловлена тем, что афферентные импульсы идут в составе смешанных периферических нервов, осуществляющих также двигательную и вегетативную функции.

В области заднего корешка и заднего рога происходит топическое упорядочение, систематизация чувствительных импульсов, поступающих с периферии, т. е. информация принимается группами клеток со строго очерченных сегментарных зонпродольных на конечностях (в виде лампаса) и поперечных на туловище (в виде пояса).

Виды расстройств кожно мышечной чувствительности

Виды расстройств чувствительности многообразны. Самым частым симптомом поражения афферентных систем являются боли. Они различны по локализации и характеру, но наиболее выражены при поражении периферических нервов, задних корешков и зрительного бугра. В проведении болевых импульсов участвуют практически все афферентно-медиаторные системы (холинергическая, адренергическая, серотонинергическая, гистаминергическая и др.).

Разнообразные болевые ощущения являются универсальным предупредительным сигналом о повреждении или заболевании. Вместе с тем длительные или сильные боли необходимо купировать, хотя в самом организме (особенно в зрительном бугре и коре теменной доли большого мозга) в этих случаях происходит стимуляция образования веществ, блокирующих передачу или подавляющих боль, прежде всего энкефалинов и эндорфинов, взаимодействующих с опиатными рецепторами клеток.

Помимо медикаментозных средств (анальгетики, транквилизаторы, нейролептики, психостимуляторы), физиотерапии, электростимуляции, новокаиновых блокад, при резких, неподдающихся консервативному лечению болях иногда приходится прибегать к хирургическим вмешательствам.

Применяют операции: таламотамию (деструкция латерального вентрального ядра), трактотомию (перерезка чувствительных путей в продолговатом мозге), хордотомию (перерезка спиноталамического тракта; чаще ее производят на уровне верхнегрудных позвонков) и комиссуротомию (перерезка передней комиссуры; чаще оперируют на уровне нижнегрудных позвонков).

Эти оперативные вмешательства (их производят с использованием микрохирургической техники и методов стереотаксиса) приводят к стиханию или уменьшению болей.

Ощущение покалывания, ползания мурашек, онемения называется парестезией. Дизестезия — это извращенное восприятие раздражений, когда тактильное воспринимается как болевое, тепловое —как холодовое и т. д. Аллохейрия — патологическое восприятие раздражения, когда оно ощущается не в месте его нанесения, а в симметричной половине тела.

Полиестезия это вид извращения болевой чувствительности, при котором одиночное раздражение воспринимается как множественное. Анестезия — полная потеря чувствительности, гемианестезия — одной половины тела в области одной конечности — моноанестезией, в области ног и нижней части туловища — параанестезией. Гипестезия — понижение восприятия как всей чувствительности, так и отдельных ее видов.

Область выпадения может быть различной (гемигипестезия, моногипестезия). Гиперестезия — повышение чувствительности к различным видам раздражения вследствие понижения порога возбудимости. Гиперпатия — своеобразный вид чувствительных нарушений, который характеризуется тем, что любое, самое небольшое раздражение, если оно превышает порог возбудимости, сопровождается крайне неприятным ощущением боли и длительным последействием.

Сенестопатии — разнообразные тягостные, длительно беспокоящие больных ощущения жжения, давления, щекотания, стягивания и т.|п., не имеющих явных органических причин для их возникновения.

Боль, анестезия, парестезия и некоторые другие виды нарушений чувствительности могут появляться при вовлечении в процесс афферентных систем на различных уровнях (ганглии, задние корешки, спинной мозг, таламус и др.). Нарушение сложных видов чувствительности (чувство локализации, дискриминационная и кинестетическая чувствительность, двухмерно-пространственное чувство, стереогноз) обусловлены поражением высших корковых центров.

Статья на тему Кожно мышечная чувствительность

Глубокая (проприоцептивная) чувствительность – мышечно-суставная, вибрационная, чувство давления, массы тела, определения движения кожной складки. Глубокая чувствительность исходит из глубоких тканей тела: мышц, связок, сухожилий, суставов и костей.

Пути глубокой чувствительности объединяют три нейрона: один периферический и два центральных.

Первый нейрон (периферический) берет начало от псевдоуниполярных (Т-образных) клеток спинномозговых узлов, периферические отростки которых начинаются в синовиальных оболочках суставов, в связках, сухожилиях, мышцах. Центральные отростки этих клеток длинные, идут в составе задних корешков, не заходя в задние рога, направляются в задние канатики, поднимаясь к нижним отделам продолговатого мозга, и заканчиваются в клиновидном и тонком ядрам. К клиновидному ядру, расположенному снаружи, подходят одноименные пучки, проводящие глубокую чувствительность от верхних конечностей и верхней части туловища своей стороны. К тонкому ядру, расположенному внутри, подходят одноименные пучки, проводящие глубокую чувствительность от нижних конечностей и нижней части туловища своей стороны.

Второй нейрон (центральный) начинается от ядер продолговатого мозга, в межоливном слое, совершает перекрест, переходя на противоположную сторону, и заканчивается в наружных ядрах зрительного бугра.

Третий нейрон (центральный) идет через заднюю ножку внутренней капсулы, подходит к постцентральной извилине и верхней теменной дольке.

Во втором и третьем нейронах представлена глубокая чувствительность противоположных конечностей и туловища.

Клиника (в зависимости от уровня поражения)

Поражение ствола периферического нерва – нарушение всех видов чувствительности, т.к. волокна всех видов проходят вместе. Проявляется болями и парестезиями.

Поражение стволов сплетений – анестезии или гипестезии всех видов чувствительности конечностей на территории, иннервируемой чувствительными волокнами тех нервов, которые исходят из пораженного ствола сплетения. Характерно также наличие боли.

Поражение заднего чувствительного корешка спинного мозга – дает утрату или понижение всех видов чувствительности. Боли. При одновременном вовлечении в процесс межпозвонкового ганглия возможно высыпание пузырьков herpes zoster в областисоответствующихсег ментов.

Поражение заднего рога спинного мозга – волокна тактильного и суставно-мышечного чувства минуют задний рог. Поэтому при поражении заднего рога подвергаются перерыву только пути для проведения из данного сегмента болевой и температурной чувствительности. Возникает болевая и температурная анестезия при сохранности на этой же территории тактильной чувствительности (диссоциация). Боли.

Поражение заднего столба спинного мозга – где проходят пучки Голля и Бурдаха, вызывает утрату суставно-мышечного и вибрационного чувства на стороне поражения проводникового типа. Появляются гиперпатии при нанесении болевых и температурных раздражений.

Поражение бокового столба спинного мозга – вызывает болевую и температурную анестезию проводникового типа. Выпадение происходит на противоположной стороне.

Поражение половины спинного мозга – дает на стороне очага: нарушение суставно-мышечного чувства при наличии центрального паралича книзу от уровня поражения, на противоположной стороне: проводниковую болевую и температурную анестезию. (Симптом Броун-Секара).

Поражение всего поперечника спинного мозга – анестезия всех видов чувствительности проводникового типа с обеих сторон, книзу от уровня поражения. Двусторонний центральный паралич с расстройствами мочеиспускания.

Поражение медиальной петли – вызывает утрату всех видов чувствительности на противоположной стороне и сенситивную атаксию в противоположных конечностях за счет утраты суставно-мышечного чувства (гемианестезия и гемиатаксия).

Очаги в области лучистого венца – расстройства чувствительности либо моно-, либо гемианестетического типа. Гиперпатия.

Таким образом, пути общей чувствительности проходят в составе трех черепных нервов: n. trigeminus, n. glossopharyngeus и n. vagus.

Тело первого нейрона расположено в чувствительных узлах этих нервов: в тройничном узле (ganglion trigeminale) и в верхних и нижних узлах языкоглоточного и блуждающего нервов (gangll. superiores et inferiores nn. glossopharyngei, vagi).

Тело второго нейрона (рис. 14), если кондуктором являются языкоглоточный и блуждающий нервы, расположено в продолговатом мозге, в ядрах одиночного пути (nucll. tractus solitarii). Их аксоны образуют ядерноталамический путь (tractus nucleothalamicus).

Рис. 14. Пути общей чувствительности по волокнам черепных нервов: 1 — слизистая задней трети спинки языка, носовой и ротовой частей глотки, слуховой трубы, 2 — нижний узел языкоглоточного нерва (I), 3 — ядра одиночного пути (II), 4 — ядерноталамический путь, 5 — вентролатеральные ядра таламуса (III), 6 — таламокорковый путь, 7 — постцентральная извилина, предцентральная извилина, верхняя теменная долька (IV), 8 — мышцы жевательной группы, 9 — нижнечелюстной нерв, 10 — тройничный узел (I), 11 — главное (мостовое) ядро тройничного нерва, 12 — тройничная петля

Итак, болевая, температурная и частично тактильная чувствительность — это поверхностная чувствительность. Чувство положения туловища и конечностей в пространстве — мышечно-суставное чувство; чувство давления и массы тела — двухмерно-пространственное чувство; кинестетическая, вибрационная чувствительность относится к глубокой чувствительности.

Трехнейронная схема строения путей поверхностной и глубокой чувствительности имеет ряд общих особенностей: первый нейрон расположен в спинномозговом узле, волокна второго нейрона совершают перекрест, третий нейрон расположен в ядрах таламуса, таламокорковый путь проходит через задний отдел задней ножки внутренней капсулы и оканчивается преимущественно в постцентральной извилине коры большого мозга. Основные различия в ходе проводников поверхностной и глубокой чувствительности отмечаются на уровне спинного и продолговатого мозга, а также нижних отделов моста.

Этот анализатор оценивает состояние внутренних органов, сосудов, желез и гладких мышц кожи. В норме и покое интероцептивная импульсация имеет подпороговый характер, и здоровый человек не обращает на нее внимания или даже про нее не знает. Это воспринимается как составляющая здоровья. Однако этот поток информации, отражающий, в частности, состояние внутренней среды организма, очень важен, так как вносит свой вклад в регуляцию биохимических процессов (обмен веществ), функцию органов и систем и в формирование поведенческих реакций.

В патологии интероцептивная импульсация может нести информацию, достигающую сознания (надпороговая, актуальная афферентация) и являющуюся основанием для жалоб на боли и дискомфорт (исходящие от внутренних органов), сердцебиение, тошноту, диспепсии, дискинезии, потливость, головные боли в связи с изменением артериального давления и т.д. Интероцепторы относят к механо-, баро-, хемо- и осморецепторам.

Кондуктором являются нейроны, участвующие в образовании афферентной части вегетативной нервной системы и входящие в состав спинномозговых и черепных нервов.

Тела первых нейронов псевдоуниполярной формы расположены во всех спинномозговых узлах (рис. 15) и в чувствительных узлах тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (gangl. trigeminale, gangl. geniculi, gangll. inferiores nn. glossopharyngei, vagi).

Рис. 15. Интероцептивный анализатор: 1 — интероцепторы, 2 — спинномозговые узлы (I), 3 — латеральное промежуточное вещество и центральное промежуточное вещество (II), 4 — спиноталамический путь, 5 — ядра таламуса (III), 6 — таламокорковый путь, 7 — пост­центральная извилина, предцентральная извилина, премоторная зона лобной доли, извилины височной доли (IV), 8 — нижний узел языкоглоточного нерва (I), 9 — нижний узел блуждающего нерва (I), 10 — ядра одиночного пути (II), 11 — тройничный узел (I), 12 — узел коленца (I), 13 — спинномозговое ядро тройничного нерва (II)

Периферические отростки первых нейронов входят в состав сосудистых вегетативных сплетений, внутренностных нервов (ветви симпатического ствола, крестцового сплетения), серых связующих ветвей спинномозговых нервов и самих спинномозговых нервов, а также ветвей и стволов тройничного, лицевого (промежуточного), языко­глоточного и блуждающего нервов.

состоит из 3 нейронов:

1 нейрон, его тело лежит в спинномозговом ганглии, от него отходит 2 отроска: аксон и дендрит. Дендрит в составе периферического нерва идет к рецепторам. А аксон идет в составе заднего корешка в спинной мозг и заканчивается на клетках заднего рога.

2 нейрон начинается из задних рогов он совершает перекрест и идет в восходящем косом направлении пересекая 2-3 сегмента и следует в боковых столбах спинного мозга до зрительно бугра, поэтому второй нейрон назвывают tractus spinotalamicus.

3 нейрон – tractus talamocorticalis, это значит идет от таламуса к коре головного мозга. Проходит через переднюю треть заднего бедра внутренней капсулы и заканчивается в коре преимущесмтвенно в задней центральной извилине.

Путь глубокой чувствительности,

так же состоит из 3 нейронов:

Первый нейрон — нервная клетка спинномозгового ганглия. Периферический отросток этой клетки в составе спинномозгового нерва, сплетения, периферического нервного ствола идет к соответствующему дерматому (дерматомом называют зону иннервации кожи от одного спинномозгового ганглия и соответствующего сегмента спинного мозга). Аксоны клеток спинномозгового ганглия образуют спинномозговой нерв и задний корешок. Войдя в вещество спинного мозга, волокна поверхностной чувствительности входят в задние рога спинного мозга, где расположен второй нейрон поверхностной чувствительности. Аксон второго нейрона переходит через переднюю спайку на противоположную сторону в боковой канатик, однако волокно проходит не строго горизонтально, а косо и вверх. Переход осуществляется на 1 — 2 сегмента выше. Эта анатомическая особенность имеет значение при определении уровня поражения спинного мозга. Войдя в боковой канатик на противоположной стороне, аксон второго нейрона направляется вверх, образуя спинно-таламический путь, проходящий через весь спинной мозг и мозговой ствол и заканчивающийся в вентролатеральном ядре таламуса (III нейрон). При этом от дерматомов, расположенных ниже, волокна в спинно — таламическом пути ложатся в пучки снаружи, а от расположенных более высоко — внутри. Такая закономерность расположения длинных проводников, или закон эксцентрического расположения длинных проводников, имеет значение для топической диагностики, в частности, в диагностике спинальных опухолей.

Часть аксонов второго нейрона оканчивается в ретикулярной формации и неспецифических ядрах таламуса. Волокна глубокой чувствительности не входят в серое вещество спинного мозга, а вступают в задний канатик своей стороны спинного мозга (тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки). В тонком пучке проходят волокна для нижних конечностей, а в клиновидном пучке — для туловища и верхних конечностей. Клетки вторых нейронов (ядра Голля и Бурдаха) располагаются в продолговатом мозгу, аксоны вторых нейронов (бульбо-таламический путь) совершают перекрест в межоливном слое, поднимаются вверх и заканчиваются в вентролатеральном ядре зрительного бугра.

Аксоны третьего нейрона (поверхностной и глубокой чувствительности), образуя таламокортикальный путь, направляются к задней трети заднего бедра внутренней капсулы, затем через лучистый венец и оканчиваются в постцентральной извилине и прилегающих участках теменной доли прецентральной извилины. Проекция частей тела в постцентральной извилине представлена так: чувствительность лица — внизу, туловище и верхние конечности — в середине, нижние конечности — вверху.

Таким образом, трехнейронная схема строения путей поверхностной и глубокой чувствительности имеет ряд общих особенностей: первый нейрон расположен в межпозвоночном узле, волокна второго нейрона совершают перекрест, третий нейрон расположен в ядрах таламуса, таламокортикальный путь проходит через задний отдел задней ножки внутренней капсулы и оканчивается преимущественно в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Основные различия в ходе проводников поверхностной и глубокой чувствительности отмечаются на уровне спинного и продолговатого мозга, а также нижних отделов моста. Патологические процессы, локализующиеся в этих отделах, могут изолированно поражать пути только поверхностной либо только глубокой чувствительности, что приводит к возникновению диссоциированных расстройств — выпадение одних видов чувствительности при сохранении других.

Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями.

Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.

Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины (область чувствительного анализатора). В результате того что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Передний спиноталамический путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние ножки мозжечка идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спиномозжечкового пути (Говерса) образуют перекрест дважды; в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок (Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок (Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной чувствительной петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.

Двигательные пути представлены двумя группами.

1. Пирамидные (кортико-спинальный и кортико-ядерный, или кортико-бульбарный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

Пирамидный, или кортико-спинальный путь начинается от больших пирамидных клеток (Беца) коры верхних 2/3 предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом он разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Боковой (большой) образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога. Отростки клеток переднею рога образуют передний корешок, двигательную порцию спинномозгового нерва и заканчиваются в мышце двигательным окончанием.

Кортико-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины, идет через колено (изгиб) внутренней капсулы и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов противоположной стороны. Отростки клеток двигательных ядер образуют двигательную порцию соответствующего нерва.

К рефлекторным двигательным путям (экстрапирамидным) относятся красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - от клеток красного ядра среднего мозга, тектоспиналъный путь - от ядер холмиков пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), связанный со слуховыми и зрительными восприятиями, и вестибуло-спинальный - от вестибулярных ядер из ромбовидной ямки, связанный с поддержанием равновесия тела.

ГЛАВА 2. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ РАССТРОЙСТВА

Виды чувствительности. Нейроны и проводящие пути

Чувствительность - способность живого организма воспринимать раздражения, исходящие из окружающей среды или от собственных тканей и органов, и отвечать на них дифференцированными формами реакций. Полученную информацию в большинстве своем человек воспринимает в виде ощущений, а для особо сложных видов имеются специализированные органы чувств (обоняние, зрение, слух, вкус), которые рассматриваются в составе ядер черепных нервов.

Вид чувствительности связан, прежде всего, с типом рецепторов, которые преобразуют определенные виды энергии (световую, звуковую, тепловую и др.) в нервные импульсы. Условно различают 3 основные группы рецепторов: экстероцепторы (тактильные, болевые, температурные); проприоцепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях, связках, суставах (дают информацию о положении конечностей и туловища в пространстве, степени сокращения мышц); интероцепторы (хемоцепторы, бароцепторы, расположенные во внутренних органах) [рис. 2.1].

Болевая, температурная, холодовая, тепловая и частично тактильная чувствительность - это поверхностная чувствительность. Чувство положения туловища и конечностей в пространстве - мышечно-суставное чувство; чувство давления и массы тела - двухмерно-пространственное чувство; кинестетическая, вибрационная чувствительность относится к глубокой чувствительности. В процессе эволюции животных чувствительность все более дифференцировалась и усложнялась, достигнув у человека наибольшего совершенства благодаря сочетанной деятельности разных типов рецепторов и высших корковых центров.

Рис. 2.1.Распределение рецепторов, расположенных в коже, лишенной волосяного покрова: 1 - тельца Пачини; 2 - тельца Руффини; 3 - диски Меркеля; 4 - тельца Мейсснера; 5 - эпидермис; 6 - периферический нерв; 7 - дерма

Распространение импульсов поверхностной и глубокой чувствительности от рецепторов к корковым отделам анализаторов осуществляется через трехнейронную систему, но по разным проводящим путям. Через периферический нерв, спинномозговой узел и задние корешки спинного мозга проводятся все виды чувствительности. Закон Белла-Мажанди гласит, что через задние корешки проходят все виды чувствительности, из передних корешков выходят волокна двигательных нервов. В спинномозговых узлах (межпозвонковых ганглиях) расположены первые нейроныдля всех чувствительных проводящих путей (рис. 2.2). В спинном мозге ход проводников различных видов чувствительности неодинаков.

Пути поверхностной чувствительностичерез задние корешки вступают в задние рога спинного мозга одноименной стороны, где расположенвторой нейрон. Волокна от клеток заднего рога проходят через переднюю спайку на противоположную сторону, косо поднимаясь на 2-3 сегмента выше в грудном отделе (в шейном отделе корешки проходят строго горизонтально), и в составе передних отделов боковых

Рис. 2.2.Нервные волокна заднего корешка спинного мозга: 1, 2 - биполярные нейроны, аксоны которых идут к задним канатикам, а афферентные волокна начинаются от телец Паччини и мышечных веретен; 3, 4 - биполярные нейроны, аксоны которых заканчиваются в задних рогах спинного мозга, откуда начинается спиноталамический и спиноцеребеллярный пути; 5 - биполярные нейроны, аксоны которых заканчиваются в задних рогах спинного мозга, откуда начинается передний спиноталамический путь; 6 - тонкие волокна болевой чувствительности, заканчивающиеся в студенистом веществе: I - медиальная часть; II - латеральная часть

Рис. 2.3.Проводящие пути чувствительности (схема):

а- пути поверхностной чувствительности: 1 - рецептор; 2 - спинномозговой (чувствительный) узел (первый нейрон); 3 - зона Лиссауэра; 4 - задний рог;

5 - боковой канатик; 6 - латеральный спиноталамический путь (второй нейрон); 7 - медиальная петля; 8 - таламус; 9 - третий нейрон; 10 - кора большого мозга;

6 - пути глубокой чувствительности: 1 - рецептор; 2 - спинномозговой (чувствительный) узел (первый нейрон); 3 - задний канатик; 4 - передний спиноталамический путь (второй нейрон тактильной чувствительности); 5 - внутренние дугообразные волокна; 6 - тонкое и клиновидное ядра (второй нейрон глубокой чувствительности); 7 - медиальная петля; 8 - таламус; 9 - третий нейрон; 10 - кора большого мозга

канатиков спинного мозга направляются вверх, заканчиваясь в нижнем отделе наружного ядра зрительного бугра (третий нейрон). Этот путь называется латеральным спиноталамическим (рис. 2.3).

Топика проводников кожной чувствительности в боковых канатиках спинного мозга подчиняется закону эксцентрического располо- жения длинных путей, согласно которому проводники, идущие от нижних сегментов спинного мозга, находятся более латерально, чем проводники, идущие от верхних сегментов.

Третий нейрон начинается клетками вентролатерального ядра зрительного бугра, образуя таламокортикальный путь. Через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и затем в составе лучистого венца он направляется в проекционную чувствительную зону - заднюю центральную извилину (1, 2, 3, 43 поля по Бродману). Кроме задней центральной извилины, чувствительные волокна могут оканчиваться в коре верхней теменной области (7, 39, 40 поля по Бродману).

В задней центральной извилине проекционные зоны отдельных участков тела (противоположной стороны) расположены так, что в

Рис. 2.4.Представительство чувствительных функций в задней центральной извилине (схема):

I - глотка; 2 - язык; 3 - зубы, десны, челюсть; 4 - нижняя губа; 5 - верхняя губа; 6 - лицо; 7 - нос; 8 - глаза; 9 - I палец кисти; 10 - II палец кисти;

II - III и IV пальцы кисти; 12 - V палец кисти; 13 - кисть; 14 - запястье; 15 - предплечье; 16 - локоть; 17 - плечо; 18 - голова; 19 - шея; 20 - туловище; 21 - бедро; 22 - голень; 23 - стопа; 24 - пальцы стопы; 25 - половые органы

самых верхних отделах извилины, включая и парацентральную дольку, находятся корковые центры чувствительности для нижней конечности, в средних отделах - для верхней конечности, в нижних отделах - для лица и головы (рис. 2.4). В чувствительных ядрах таламуса также имеется соматотопическая проекция. Причем для человека в высшей степени характерен принцип функциональной значимости в соматотопической проекции - наибольшее количество нейронов и соответственно проводников и площади коры занимают те части тела, которые выполняют наиболее сложную функцию.

Пути глубокой чувствительностиимеют ряд важных отличий от хода путей поверхностной чувствительности: попадая через задние корешки в спинной мозг, центральные волокна клеток межпозвонкового

ганглия (первый нейрон) не заходят в задние рога, а направляются к задним канатикам, в которых располагаются на одноименной стороне. Волокна, идущие от нижележащих отделов (нижние конечности), располагаются более медиально, образуя тонкий пучок, или пучок Голля. Волокна, несущие раздражения от проприоцепторов верхних конечностей, занимают наружный отдел задних канатиков, образуя клиновидный пучок, или пучок Бурдаха. Поскольку в клиновидном пучке проходят волокна от верхних конечностей, то этот путь в основном формируется на уровне шейных и верхнегрудных сегментов спинного мозга.

В составе тонких и клиновидных пучков волокна доходят до продолговатого мозга, заканчиваясь в ядрах задних столбов, где начинаются вторые нейроны путей глубокой чувствительности, образующие бульботаламический путь.

Пути глубокой чувствительности совершают перекрест на уровне продолговатого мозга, образуя медиальную петлю, к которой на уровне передних отделов моста присоединяются волокна спиноталамического пути и волокна, идущие от чувствительных ядер черепных нервов. В результате в медиальной петле концентрируются проводники всех видов чувствительности, идущие от противоположной половины тела.

Проводники глубокой чувствительности вступают в вентролатеральное ядро зрительного бугра, где находится третий нейрон, из зрительного бугра в составе таламокортикального пути глубокой чувствительности через задний отдел задней ножки внутренней капсулы приходят к задней центральной извилине коры полушарий большого мозга, верхней теменной дольке и отчасти к некоторым другим отделам теменной доли.

Помимо путей тонкого и клиновидного пучков (Голля и Бурдаха), проприоцептивные импульсы (мозжечковая проприоцепция) про- ходят по спинно-мозжечковым путям - вентральному (Флексига) и дорсальному (Говерса) в червь мозжечка, где включаются в сложную систему координации движений.

Таким образом, трехнейронная схема строения путей поверхностной и глубокой чувствительности имеет ряд общих особенностей:

• первый нейрон расположен в межпозвонковом узле;

• волокна второго нейрона совершают перекрест;

• третий нейрон расположен в ядрах таламуса;

• таламокортикальный путь проходит через задний отдел задней ножки внутренней капсулы и оканчивается преимущественно в задней центральной извилине коры полушарий большого мозга.