Типы позвонков у позвоночных животных

Ткани

Эпителиальная – эпидермис кожи, выстилка всех трубчатых оранов (включая сосуды), железистые клетки во всех железах внешней и внутренней секреции (включая печень и гонады).
Соединительная – волокнистая ткань кожи, подслизистый слой трубчатых органов, жировая ткань, кость, хрящ, дентин, волокна (в том числе, эластические), сухожилия и связки, кровь и лимфа.
Мышечная – поперечнополосатые мышцы (скелетные и сердечная), гладкие мышцы внутренних органов.
Нервная – нейроны, нейроглия.

Зародышевые листки и их производные

Эктодерма – эпидермис кожи и его роговые производные, эпителий ротовой полости и ануса или клоаки, эмаль зубов, эпителий носовой полости и внутреннего уха, нервная система, сетчатка глаза, хрусталик глаза, жабры челюстноротых (частично).
Мезодерма – кориум (дерма) и его костные производные, скелет, мускулатура, стенки целома (стенки грудной и брюшной полостей, околосердечной сумки, брыжейка), оболочка хорды, сердечно-сосудистая система, выделительная система, половая система.
Энтодерма – выстилка пищеварительного тракта; печень, поджелудочная железа; плавательный пузырь; хорда; выстилка трахеи и бронхов; легкие; передняя доля гипофиза; тимус, щитовидная железа, паращитовидные железы.

Мускулатура хордовых

Висцеральная, или внутренностная (мышцы гладкие), – во внутренних органах: мышцы кожи, стенки кровеносных сосудов, сердца, кишечника, глотки, выводных протоков мочеполовой системы; в глотке, в анусе и в сердце (миокард) – поперечнополосатые (вторичное изменение).
Париетальная, или соматическая, или скелетная (мышцы поперечнополосатые), – в туловище, голове, шее, хвосте и конечностях, а также мышцы, двигающие глаз и подъязычный аппарат.

Кровеносная система

Кровеносные сосуды: артерии несут кровь от сердца; вены несут кровь к сердцу. Артериальная кровь насыщена кислородом, венозная насыщена углекислотой и продуктами обмена. По артериям может течь венозная кровь (например, по легочным артериям); по венам – артериальная (например, по легочным венам, пупочной вене млекопитающих).
Артериальный конус – расширение в основании аорты, снабженное поперечнополосатой мускулатурой, имеет систему клапанов, пульсирует (хрящевые, некоторые костные рыбы, амфибии).
Артериальная луковица – внешне напоминает артериальный конус, но состоит из гладкой мускулатуры, клапанов нет, не пульсирует (круглоротые, большинство костных рыб, птицы, млекопитающие).

Воротная система – это сосудистая система, образованная венами, которые распадаются в органах на капилляры, а потом опять собираются в вены. Воротная система печени есть у всех позвоночных. Обеспечивает отложение питательных веществ (гликоген) в печени и обезвреживание ядовитых веществ, образующихся при пищеварении и попадающих с пищей. Воротная система почек есть у позвоночных (кроме круглоротых и млекопитающих). Капилляры воротной системы почек оплетают почечные канальцы и обеспечивают обратное всасывание из почечных канальцев воды и выделение веществ из венозной крови, поступающей от органов движения (у рыб – от хвоста; у наземных позвоночных – от задних ног и хвоста). Воротная система гипофиза есть у наземных позвоночных – связана с нейросекрецией. Воротная система надпочечников есть у змей.

Плавательный пузырь и легкие рыб

Плавательный пузырь рыб – непарный вырост спинной стороны пищевода, канал между пузырём и пищеводом сохраняется всю жизнь (открытопузырные) или исчезает на стадии личинки (закрытопузырные). Функции: гидростатическая (регуляция плотности тела); барометр; резонатор; орган дыхания.
Лёгкие рыб – исходно парные выросты брюшной стороны пищевода с ячеистыми стенками (двоякодышащие, кистеперые), может сохраняться только одно легкое (рогозуб). Фунция – дыхание.

Кожа и производные

Состоит из двух слоев: наружный – эпидермис – многослойный эпителий (образуется из эктодермы). В свою очередь подразделяется на слои: самый нижний слой эпидермиса – мальпигиев (ростковый) – из делящихся клеток; верхние слои – роговые, в клетках которых накапливается белок кератин. Поверхностный роговой слой слущивается или сбрасывается в результате линьки (ящерицы, змеи). Имеются пигментные клетки. У круглоротых и рыб есть одноклеточные железы; многоклеточные железы появляются только у наземных позвоночных.
Производные эпидермиса: эмаль плакоидных чешуй и зубов; роговые чешуи рептилий, птиц, млекопитающих; когти и ногти у рептилий, птиц, млекопитающих; перья; волосы; рога полорогих. Между клетками эпидермиса имеются межклеточные мостики (протоплазматические связи). По ним происходит циркуляция питатательных веществ (кровеносных сосудов в эпидермисе нет).
Между эпидермисом и дермой лежит базальная мембрана (бесструктурная основная перепонка), которую совместно выделяют оба слоя кожи.
Внутренний слой – кориум (дерма, кутис, собственно кожа) – волокнистая соединительная ткань (образуется из мезодермы), пронизанная кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Желез нет, но в кориум могут погружаться железы, образовавшиеся в эпидермисе. Хроматофорные клетки мезодермального происхождения – сильно разветвлённые. Производные кориума: дентин плакоидных чешуй и зубов; костные чешуи рыб; покровные кости: костные щиты панциря черепах, панцирь броненосцев, рога оленей, плоские кости мозговой части черепа (например, лобные, теменные).

Окраска обеспечивается: кровью – красный гребень петуха; физической структурой (особенностями преломления света) – синяя переливчатая окраска перьев у скворцов, грачей; белый цвет перьев и волос – при полном отражении падающих лучей; пигментами – оранжевые каротиноиды и птеридины, жёлтый рибофлавин – в хроматофорах, жёлтые, коричневые и чёрные меланины – в меланоцитах. Зелёная окраска попугаев и квакш – комбинация жёлтого пигмента и структуры, отражающей синий цвет.
Кожные железы млекопитающих: сальные – гроздевидные, стенки из многослойного эпителия, протоки открываются в волосяные сумки, клетки испытывают жировое перерождение, видоизменения – пахучие железы; потовые – трубчатые, стенки из однослойного эпителия, протоки открываются на поверхности кожи, клетки секретируют пот, видоизменения – пахучие и млечные железы (при этом млечные железы вторично гроздевидные, сохраняют трубчатое строение только у однопроходных).

Твердые ткани

Хрящ – соединительная ткань из клеток (хондробласты, хондроциты), коллагеновых и эластиновых волокон в основном веществе. Кровеносных сосудов нет. Питание – диффузией веществ из надхрящницы, а в суставных хрящах (надхрящницы нет) – из синовиальной жидкости. Гиалиновый (стекловидный) хрящ – много основного вещества: скелет зародышей, на суставных поверхностях, по ходу воздухоносных путей. Волокнистый (соединительнотканный) – коллагеновые волокна упорядочены в пучки: в межпозвоночных дисках, лонном сочленении. Эластический (сетчатый) – с эластическими волокнами: в ушной раковине, надгортаннике.
Кость – соединительная ткань из клеток (остеоциты, остеобласты, остеокласты), коллагеновых волокон и минерализованного (сульфаты и карбонаты кальция) основоного вещества. Кровеносные сосуды есть. Грубоволокнистая костная ткань – волокна не упорядочены: зародыши, в черепных швах, в местах прикрепления сухожилий, у взрослых рыб и амфибий. Пластинчатая костная ткань – волокна упорядочены в пластины, которые могут образовывать системы полых цилиндров – остеоны.
Дентин – разновидность костной ткани, лишенной клеток, но имеющей канальцы, в которых проходят отростки клеток (одонтобластов), расположенных в периферическом слое пульпы (плакоидные чешуи, зубы). Закладывается в кориуме. Кровеносных сосудов нет.
Эмаль – самая твёрдая ткань в организме; на 97% состоит из фосфата и карбоната кальция; органического вещества практически нет; после разрушения не восстанавливается (плакоидные чешуи, зубы). Закладывается в эпидермисе. Клеток и кровеносных сосудов нет.

Типы чешуй

Плакоидная – пластинка с зубчиком. Состоит из дентина, зубчик сверху покрыт эмалью, внутри полость – пульпа, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Могут меняться, регенерировать. Хрящевые рыбы.
Космоидная – костная пластинка, покрытая слоем космина (дентина), в котором есть полости пульпы. Происходит из плакоидных чешуй, слившихся с костной пластинкой. Латимерия; двоякодышащие.
Ганоидная – костная пластинка, покрытая слоем ганоина (дентина), в котором нет системы полостей с мякотью. Происходит из космоидной чешуи. Чешуи ромбические, соединяются друг с другом сочленениями. Постоянные, смены не происходит. Многоперообразные и панцирникообразные.
Костная – костная пластинка. Происходит из ганоидной чешуи, утратившей слой ганоина. Черепицеобразно накладываются друг на друга. Постоянные, смены не происходит; растут всю жизнь, при утрате – регенерируют. Бывает: циклоидная – с гладким наружным краем (большинства костных); ктеноидная – с зубчатым наружным краем (окунеобразные и некоторые другие); чешуи-жучки – очень крупные чешуи, строение которых не отличается от строения покровных костей черепа рыб (например, лобной, теменной) (осетрообразные).

Формы хвостового плавника

Протоцеркальный – первично симметричный, верхняя и нижняя лопасти симметричны; хорда проходит между ними посредине. У круглоротых, у личинок всех рыб.
Гетероцеркальный – неравнолопастный (несимметричный); верхняя лопасть больше, чем нижняя; позвоночних входит в верхнюю лопасть. У хрящевых рыб, осетровых.
Гомоцеркальный – равнолопастный (наружно симметричный) Позвоночник также заходит в верхнюю лопасть, но нижняя лопасть по размерам равна верхней. У большинства костных рыб.
Дифицеркальный – вторично симметричный. Возникает при редукции части позвоночника, загнутого в гомоцеркальном плавнике в верхнюю лопасть. У костных ганоидов, части двоякодышащих рыб и кистеперых.

Череп

Мозговой череп развивается вокруг головного мозга и органов чувств. В эмбриональном развитии образуется из хрящей: 2 парахордалии, 2 трабекулы, 2 обонятельные капсулы, 2 глазничные пластинки, 2 слуховые капсулы, 2 или больше затылочные дуги.
Различают 2 типа мозгового отдела черепа: платибазальный – с широким основанием; мозговая полость располагается между глазницами (круглоротые, акулы, скаты, двоякодышащие, карповые; амфибии; часть рептилий (змеи и амфисбены), млекопитающие (вторично!); тропибазальный – с узким основанием; мозговая полость расположена за глазницами (костистые рыбы, рептилии, кроме змей и амфисбен, птицы).
Висцеральный череп развивается вокруг глотки. В эмбриональном развитии образуется из хрящей жаберных дуг: 1) губные хрящи у акул; 2) челюстная дуга (нёбно-квадратный и меккелев хрящ); 3) подъязычная дуга (подвесок, гиод и копула). Далее – 4-7 пар жаберных дуг: 7 у примитивных рыб; 5 – у большинства хрящевых; 4 у костных рыб (5-я редуцирована).

Типы прикрепления челюстей к мозговому черепу
Протостилия – челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга подвешены связками к мозговому черепу – гипотетический исходный тип.
Гиостилия – челюстная дуга крепится к подъязычной дуге (к подвеску), а подъязычная дуга – к мозговому черепу (большинство хрящевых, все костистые рыбы, осетровые; у них подвижна не только нижняя, но и верхняя челюсть).
Амфистилия – челюстная дуга крепится и к мозговому черепу, и к подъязычной дуге (к подвеску); подъязычная дуга тоже крепится к черепу (примитивные акулы и костные ганоиды).
Аутостилия – челюстная дуга срастается с мозговым черепом, а подъязычная дуга не крепится к черепу (цельноголовые, двоякодышащие, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие).

Череп амниот
Анапсиды (котилозавры, черепахи) – крыша черепа сплошная (стегальная), как у стегоцефалов. Для жевательной мускулатуры имеется задняя вырезка.
Диапсиды – в черепе имеется 2 височные ямы, ограниченные 2 костными дугами: верхнюю дугу составляют заднелобные и чешуйчатые кости, а нижнюю дугу – скуловые и квадратно-скуловые (но у ящериц квадратно-скуловой кости нет!). Существуют собственно диапсиды (гаттерии, крокодилы); диапсиды с редуцированной нижней дугой (ящерицы); диапсиды с редуцированной верхней дугой (птицы); диапсиды с редуцированными обеими дугами (змеи).
Синапсиды (звероящеры, млекопитающие) – в черепе 1 височная яма, ограниченная 1 дугой, состоящей из скуловых, квадратно-скуловых и чешуйчатых костей.

Форма тел позвонков у позвоночных

По форме передней и задней поверхности тела позвонка различают такие типы позвонков. Амфицельные – двояковогнутые (рыбы, некоторые амфибии и рептилии). Процельные – вогнутые спереди (большинство амфибий и рептилий). Опистоцельные – вогнутые сзади (часть амфибий и рептилий). Гетероцельные – седлообразные (в шее у птиц). Платицельные – плоские (млекопитающие).

Головной мозг и черепномозговые нервы

Передний мозг

Полосатые тела на дне боковых желудочков и в обонятельных долях – выпячиваниях переднего мозга. Серое вещество – на стенках боковых желудочков. Мантия – верх переднего мозга – состоит из белого вещества; у двоякодышащих и амфибий в ней есть немного нейронов (архипаллиум); у рептилий и птиц – серое вещество – зачаток коры; у млекопитающих образуется кора – слой серого вещества на поверхности полушарий: 1) первичная кора – гиппокамп – разрастание того зачатка, который возник у рептилий; 2) вторичная кора (неопаллиум), которая образует борозды.
В области переднего мозга отходят I. Обонятельные нервы – чувствующие – связывают клетки эпителия обонятельной капсулы с луковицей – расширением обонятельного тракта – колбовидный вырост в основании полушарий.

Промежуточный мозг

Средний мозг

Двухолмие – зрительные доли крыши среднего мозга, где в сером веществе заканчиваются волокна зрительного тракта. У млекопитающих – четверохолмие. Здесь расположены центры зрительных, а у млекопитающих и слуховых рефлексов.
Отходят III. Глазодвигательные и IV. Блоковые нервы. Обе пары – двигательные, иннервируют мышцы глаза.

Задний мозг (мозжечок и ствол)

Центр координации движений, равновесия, тонуса мышц. Грушевидные клетки Пуркинье собирают импульсы от проприорецепторов мышц, суставов, сухожилий, от вестибулярного аппарата, от моторных центров коры. Работает без участия сознания; но при научении (ходить, плавать, ездить на велосипеде и т.п.) мозжечком управляет кора; после выработки навыка – контроль берёт на себя мозжечок, а кора уже не участвует. Черепномозговых нервов не даёт.

Продолговатый мозг

Крыша 4-го желудочка (ромбовидной ямки) образована тонким эпителием и сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки. Пирамиды – разрастания белого вещества на дне продолговатого мозга. Серое вещество – в стенках продолговатого мозга.
Отходят: V. Тройничные нервы, смешанные, от боковой поверхности продолговатого мозга; дают 3 ветви – глазничная, верхнечелюстная, нижнечелюстная – к зубам, мышцам челюстной дуги, слизистой рта и к коже передней части головы (лица).
VI. Отводящие нервы – двигательные – от дна продолговатого мозга к наружной прямой мышце глаза.
VII. Лицевые нервы – смешанные – несколько корешков сливаются в ганглий, от которого идут 4 ветви – глазничная, щёчная, нёбная и подъязычная – к коже головы, слизистой рта и к мышцам подъязычной дуги – отвечают за слюноотделение, мимику, восприятие сладкого, кислого и солёного.
VIII. Слуховые нервы – чувствующие – от чувствующего эпителия внутреннего уха (улитка и полукружные каналы); отвечают за слух и равновесие.
IX. Языкоглоточные нервы – смешанные – идут к слизистой глотки и к мышцам первой жаберной дуги; у наземных иннервируют глотку, её мышцы, вкусовые тельца языка; отвечают за глотание и восприятие горького вкуса.
X. Блуждающие нервы – смешанные – много корешков от задне-боковой поверхности продолговатого мозга сливаются в ганглий, от которого отходят – 4 жаберные ветви (к слизистой глотки и к мышцам II-V жаберных дуг), 1 внутренностная (к сердцу, ЖКТ, плавательному пузырю, лёгким), 1 боковая (к органам боковой линии). Отвечают за речь, глотание, замедление ритма сердца, стимуляцию перистальтики.
XI. Добавочные нервы – двигательные – образуется из задних корешков блуждающего нерва, идут к мышцам шеи и плечевого пояса. Есть только у амниот. Отвечают за движения головы.
XII. Подъязычные нервы – двигательные – от брюшной стенки задней части продолговатого мозга к мышцам языка и к подъязычному аппарату. Есть только у амниот. Отвечают за высовывание языка.
Таким образом, черепно-мозговых нервов 12 пар. Они выходят из черепа через отверстия в его стенках. У низших позвоночных всего 10 пар этих нервов, т. к. ещё не стали самостоятельными XI-XII пары.

Вегетативная нервная система – часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, кожу, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции. Регулирует функции внутренних органов, а также их кровоснабжение и трофику. Включает: симпатическую нервную систему – волокна грудного и поясничного отделов спинного мозга, ганглии расположены по сторонам позвоночника (симпатические стволы) и парасимпатическую – волокна блуждающего нерва и крестцового отдела спинного мозга, ганглии находятся возле исполнительных органов (сердце, лёгкие, кишка, мочевой пузырь).
Вегетативная нервная система хорошо изучена у млекопитающих, а у других хордовых – почти не изучена. Известно лишь, что у ланцетника разделения на симпатическую и парасимпатическую нервную систему нет; у круглоротых их функции объединены волокнами блуждающего нерва; у акул и костных рыб появляется дифференциация.

Выделительная система

Почки (renes)

Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных — низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.

Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).

Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.

К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.

Опорно-двигательная система позвоночных

Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещаться в пространстве.

Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции — это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.

Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.

У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.

Скелет позвоночных делят на:

Осевой скелет — позвоночник и мозговой череп.

Висцеральный скелет — жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).

Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).

Конечности бывают двух основных типов — плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.

Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами. У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.

Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.

Нервная система и органы чувств позвоночных

Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок).

Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.

Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.

Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.

Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.

Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.

Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных

Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды.

Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.

Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).

Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.

Кожный покров позвоночных

Ароморфоз: появление двухслойной кожи.

Поверхностный слой кожи — многослойный эпидермис. В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи — дерма, представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.

Пищеварительная система позвоночных

В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.

Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.

Дыхательная система позвоночных

Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие — у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.

Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.

В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).

Выделительная система позвоночных

Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.

Половая система и эмбриональное развитие позвоночных

Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.

Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты. К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.

К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.

Общее описание позвоночника. Первый, второй, седьмой шейный позвонок, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый позвонки. Соответствующие отделы.

Строение и функции позвоночного столба

Позвоночный столб, или позвоночник является частью скелета туловища и выполняет защитную и опорную функции для спинного мозга и выходящих из позвоночного канала корешков спинномозговых нервов. Главной составляющей позвоночника является позвонок. Верхний конец позвоночника поддерживает голову. Скелет верхней и нижней свободных конечностей прикрепляется к скелету туловища (позвоночник, грудная клетка) посредством поясов. В результате, позвоночник передает тяжесть тела человека поясу нижних конечностей. Таким образом, позвоночный столб выдерживает значительную часть тяжести человеческого тела. Следует обратить внимание на то, что будучи весьма прочным, позвоночный столб удивительно подвижен.

Позвоночник человека представляет длинный изогнутый столб, состоящий из ряда лежащих один над другим позвонков. Наиболее типично следующее их количество:

• шейных позвонков (С — от лат. cervix — шея) — 7,
• грудных (Th — от лат. thorax — грудь) — 12,
• поясничных (L — от лат. lumbalis — поясничный) — 5,
• крестцовых (S — от лат. sacralis — крестцовый) — 5,
• копчиковых (Со — от лат. coccygeus — копчиковый) — 4.

У новорожденного ребенка число отдельных позвонков 33 или 34. У взрослого человека позвонки нижнего отдела срастаются, образуя крестец и копчик.

Позвонки разных отделов отличаются по форме и величине. Однако все они имеют общие признаки. Каждый позвонок состоит из главных элементов: расположенного спереди тела позвонка и сзади дуги. Таким образом, дуга и тело позвонка ограничивают широкое позвоночное отверстие. Позвоночные отверстия всех позвонков образуют длинный позвоночный канал, в котором залегает спинной мозг. У позвоночного столба между телами позвонков находятся межпозвоночные диски, построенные из волокнистого хряща.

От дуги позвонка отходят отростки, кзади направляется непарный остистый отросток. Вершина многих остистых отростков легко прощупывается у человека по средней линии спины. В стороны от дуги позвонка отходят поперечные отростки и по две пары суставных отростков: верхние и нижние. При помощи их позвонки соединяются между собой. На верхнем и нижнем краях дуги вблизи ее отхождения от тела позвонка имеется по вырезке. В результате, нижняя вырезка вышележащего и верхняя вырезка нижележащего позвонков образуют межпозвоночное отверстие, через которое проходит спинномозговой нерв.

Итак, позвоночный столб выполняет опорную и защитную функцию, состоит из позвонков, разделённых на 5 групп:

1. Шейные позвонки — 7
2. Грудные позвонки — 12
3. Поясничные — 5
4. Крестцовые — 5
5. Копчиковые — 1-5 (чаще 4)

Каждый позвонок, в свою очередь, имеет следующие костные образования:

• тело (расположено спереди)
• дугу (расположено сзади)
• остистый отросток (отходит назад)
• поперечные отростки (по бокам)
• две пары суставных отростков (сбоку сверху и снизу)
• верхняя и нижняя вырезки (образуются на месте отхождения суставного отростка от тела)

Шейные позвонки, особенности строения первого, второго и седьмого шейного позвонка

Число шейных позвонков у человека, как почти у всех млекопитающих, — семь.

Шейные позвонки человека отличаются от других своими небольшими размерами и наличием небольшого округлого отверстия в каждом из поперечных отростков. При естественном положении шейных позвонков эти отверстия, накладываясь один на другой, образуют своеобразный костный канал, в котором проходит позвоночная артерия, кровоснабжающая мозг. Тела шейных позвонков невысокие, их форма приближается к прямоугольной.

Суставные отростки имеют округлую гладкую поверхность, у верхних отростков она обращена кзади и вверх, у нижних — вперед и вниз. Длина остистых отростков увеличивается от II к VII позвонку, концы их раздвоены (кроме VII позвонка, остистый отросток которого самый длинный).

Первый и второй шейные позвонки сочленяются с черепом и несут на себе его тяжесть.

Не имеет остистого отростка, его остаток — небольшой задний бугорок выступает на задней дуге. Средняя часть тела, отделившись от атланта, приросла к телу II позвонка, образовав его зуб.

Тем не менее, сохранились остатки тела — латеральные массы, от которых отходят задняя и передняя дуги позвонка. На последней имеется передний бугорок.

Атлант не имеет суставных отростков. Вместо них на верхней и нижней поверхностях латеральных масс находятся суставные ямки. Верхние служат для сочленения с черепом, нижние — с осевым (вторым шейным) позвонком.

При поворотах головы атлант вместе с черепом вращается вокруг зуба, который отличает II позвонок от других. Латерально от зуба на верхней стороне позвонка расположены две суставные поверхности, обращенные вверх и вбок. Они сочленяющиеся с атлантом. На нижней поверхности осевого позвонка имеются нижние суставные отростки, обращенные вперед и вниз. Остистый отросток короткий, с раздвоенным концом.

Имеет длинный остистый отросток, который прощупывается под кожей на нижней границе шеи.

Итак, шейные позвонки (7) имеют небольшой размер, на поперечных отростках имеются отверстия поперечного отростка.

Особенным строением обладает первый шейный позвонок, или атлант, а также второй и седьмой шейные позвонки.

Грудные позвонки

Двенадцать грудных позвонков соединяются с ребрами. Это накладывает отпечаток на их строение.

На боковых поверхностях тел имеются реберные ямки для сочленения с головками ребер. Тело I грудного позвонка имеет ямку для I ребра и половину ямки для верхней половины головки II ребра. А во II позвонке имеется нижняя половина ямки для II ребра и пол-ямки для III. Таким образом, II и нижележащее ребра, по X включительно, присоединяются к двум смежным позвонкам. К XI и XII позвонкам прикрепляются лишь те ребра, которые соответствуют им по счету. Их ямки располагаются на телах одноименных позвонков.

На утолщенных концах поперечных отростков десяти верхних грудных позвонков имеются реберные ямки. С ними сочленяются соответствующие им по счету ребра. Таких ямок нет на поперечных отростках XI и XII грудных позвонков.

Суставные отростки грудных позвонков расположены почти во фронтальной плоскости. Остистые отростки значительно длиннее, чем у шейных позвонков. В верхней части грудного отдела они направлены более горизонтально, в средней и нижней частях опускаются почти вертикально. Тела грудных позвонков увеличиваются в направлении сверху вниз. Позвоночные отверстия имеют округлую форму.

Итак, особенности грудных позвонков:

• имеются рёберные ямки, расположенные на боковых поверхностях тела, а также на концах поперечных отростков 10-ти верхних грудных позвонков
• суставные отростки почти во фронтальной плоскости
• длинные остистые отростки

Поясничные позвонки

Пять поясничных позвонков отличаются от других крупными размерами тел, отсутствием реберных ямок.

Поперечные отростки сравнительно тонкие. Суставные отростки лежат почти в сагиттальной плоскости. Позвоночные отверстия треугольной формы. Высокие, массивные, но короткие остистые отростки расположены почти горизонтально. Таким образом, строение поясничных позвонков обеспечивает большую подвижность этой части позвоночника.

Крестцовые и копчиковые позвонки

Наконец, рассмотрим строение крестцовых позвонков у взрослого человека. Их 5, и они, срастаясь, образуют крестец, который у ребенка еще состоит из пяти отдельных позвонков.

Примечательно то, что процесс окостенения хрящевых межпозвоночных дисков между крестцовыми позвонками начинается в возрасте 13-15 лет и заканчивается только к 25 годам. У новорожденного ребенка задняя стенка крестцового канала и дуга V поясничного позвонка еще хрящевые. Сращение половин костных дуг II и III крестцовых позвонков начинается с 3-4-го года, III-IV — в 4-5 лет.

Передняя поверхность крестца вогнутая, в ней различают:

• среднюю часть, образованную телами, границы между которыми хорошо видны благодаря поперечным линиям
• затем два ряда круглых тазовых крестцовых отверстий (по четыре с каждой стороны); они отделяют среднюю часть от латеральных.

Задняя поверхность крестца выпуклая и имеет:

• пять продольных гребней, образовавшихся благодаря слиянию отростков крестцовых позвонков:
  • во-первых, остистых отростков, образующих срединный гребень,
  • во-вторых, суставных отростков, образующих правый и левый промежуточные гребни
  • и в-третьих, поперечных отростков позвонков, образующих латеральные гребни
• а так же четыре пары дорсальных крестцовых отверстий, расположенных кнутри от латеральных гребней и сообщающихся с крестцовым каналом, который является нижней частью позвоночного канала.

На латеральных частях крестца находятся ушковидные поверхности для сочленения с тазовыми костями. На уровне ушковидных поверхностей сзади расположена крестцовая бугристость, к которой прикрепляются связки.

В крестцовом канале находятся терминальная нить спинного мозга и корешки поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. Через тазовые (передние) крестцовые отверстия проходят передние ветви крестцовых нервов и кровеносные сосуды. В свою очередь, через дорсальные крестцовые отверстия — задние ветви тех же нервов.

Копчик образован 1-5 (чаще 4) сросшимися копчиковыми позвонками. Копчиковые позвонки срастаются в возрасте от 12 до 25 лет, причем этот процесс идет в направлении снизу вверх.