Строение челюстей хрящевых рыб

Череп хрящевых рыб подразделен на два отдела:

• мозговой ,
• висцеральный.

Мозговой череп представлен хрящевой короб­кой, со всех сторон окружающей головной мозг.

Череп акулы: 1 — носовая капсула; 2 — носовой вырост (рострум); 3 — орбита; 4 — заты­лочная капсула; 5 — нёбно-квадратный хрящ; 6 — меккелев хрящ (нижняя челюсть); 7 — губные хрящи; 8 — подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоид; 10 — жаберные дуги

С чере­пом срастаются парные обонятельные и слуховые капсулы. По бо­кам относительно широкого черепа находятся глазницы, защи­щающие глаза сверху и с боков. Головной мозг лежит между глаз­ницами, и такой череп называется платибазальным.

Висцеральный череп возник из преобразо­ванных жаберных дуг, поддерживавших у предковых форм гло­точную область, и включает челюстную дугу, подъязычную дугу (гиоидную) и жаберные дуги (преимущественно 5 пар, исключе­ние составляют некоторые акулы, имеющие 6—7 пар дуг).

Челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Левый и правый элементы срастаются спереди друг с другом. Функцию верхней челюсти выполняет нёбно-квадратный хрящ, образующий сустав с нижней челюстью — меккелевым хрящом. У ряда видов акул впереди челюстной дуги сохраняются 1—2 пары небольших губных хрящей, рас­сматриваемых как остатки двух первых редуцированных жабер­ных дуг; эта особенность может свидетельствовать о том, что че­люстная дуга образовалась из третьей жаберной дуги предков.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на:

• мозговой,
• висцеральный.

Мозговой череп выполняет функцию защиты головного мозга и органов чувств. У большинства костных рыб череп образован костными элементами, как основными — хондральными (заты­лочные, ушные, клиновидные, обонятельные кости), так и по­кровными (носовые, лобные, теменные кости и несущие зубы: па­расфеноид и сошник).

1 — нижняя затылочная кость; 2 — боковая затылочная кость; 3 — верх­няя затылочная кость; 4 — ушные кости; 5 — основная клиновидная кость; 6 — крылоклиновидная кость; 7 — глазоклиновидная кость; 8 — межобонятельная кость; 9 — боковая обонятельная кость; 10 — те­менная кость; 11 — лобная кость; 12 — носовая кость; 13 — парасфеноид; 14 — сошник; 15 — нёбная кость; 16 — квадратная кость; 17 — крыло­видные кости; 18 — межчелюстная кость; 19 — верхнечелюстная кость; 20 — сочленовная кость; 21 — зубная кость; 22 — угловая кость; 23 — гио- мандибуляре; 24 — симплектикум; 25—29 — жаберные дуги; 30 — гиоид; 31 — копула

Висцеральный череп представлен системой хрящевых либо в разной степени окостеневших дуг: челюстной, подъязычной и 5 жаберными; четыре покровные кости образуют жаберную крышку.

В результате окостенения первичной верхней челюсти — нёб­но-квадратного хряща — образуются парные небные, в задней части — парные задние крыловидные и квадратные кости.

Меккелев хрящ (первичная нижняя челюсть), окостеневая, превращается в сочленовную кость, которая, подвиж­но соединяясь с квадратной костью, образует у костных рыб че­люстной сустав.

Укрепляется челюстной аппарат вторичными покровными ко­стями:

• в верхней челюсти предчелюстной и верх­нечелюстной (на этих костях могут располагаться зу­бы);
• в нижней — мощными зубными костями.

Для костных рыб характерна гиостилия — соединение челюст­ной дуги с мозговым черепом посредством элемента подъязычной дуги — подвеска, или гиомандибуляре. Исключение составляют только двоякодышащие рыбы, у которых элементы верхней че­люсти непосредственно срастаются с дном мозгового черепа.

Строение зубов, размеры челюстей, положение ротового от­верстия отражают пищевую специализацию рыб.

Подъязычная дуга представлена только основными костями: парными гиомандибуляре, гиоидами и непарной копулой. Укреп­ляют дугу дополнительная парная кость — симплектикум) и парные окостеневшие связки. К заднему краю подъязычной дуги плотно прилегают покровные кости жа­берной крышки. Пятая жаберная дуга имеет только 2 парных элемента (на них могут располагаться глоточные зубы, например, у представителей отряда карпообразных).

В переднем своем отделе позвоночник переходит в образование, наиболее характерное для всех представителей рассматриваемого подтипа,—в череп. При общей грубой ориентировке череп можно легко разделить на два отдела: 1) череп осевой, служащий продолжением главного осевого скелета и защитой для мозга, 2) череп жаберный (висцеральный), представляющий скелет передней части кишечника и состоящий из ряда висцеральных (жаберных) дут, из которых передние изменяются в органы захвата пищи <в челюсти), а остальные обычно поддерживают жабры.

Что такое череп

Из этих данных мы ясно видим, что развитие хряща для будущего черепа идет неравномерно, но в скелетогенной мезодерме образуются определенные строго локализованные сгущения хряща, откуда берет начало дальнейшее разрастание хрящевого черепа. По месту своего положения парахордалии лежат под задним отделом развивающегося головного мозга и образуют так называемую хордальную часть черепа. На границе между парахордалиями итра-бекулами расположена характерная подмозговая железа (гипофиз), впереди которой начинается прехордальнай часть черепа (рис.).

Рис . Расположение хрящевых закладок в черепе акулы. Вид со спинной стороны. Закладки обведены контурами черепа и головы взрослого животного.

иса—слуховая капсула; ch—хорда; со—обонятельная капсула; h —ги пофиз; ос—глаз; сап — слуховая, ро—обонятельная, росс — затылочная, porb—глазничная области черепа; pch—парахордалий; si—боковые хрящи; tr—трабекулы.

По происхождению хорда, отдел черепа можно рассматривать как часть осевого скелета, изменившегося сообразно усложненным функциям. Что касается прехордальНого отдела, то это новообразование обусловлено развитием сложно дифференцированных органов чувств. Дальнейшее формировании черепа складывается приблизительно следующим образом. По бокам передней частей парахордалий явно намечаются особые слуховые хрящи, развивающими в слуховые капсулы, сливающиеся с околохордовыми хрящами (рис., саи). Заметные хрящевые образования лежат теперь и около трабекул. Здесь мы находим закладку обонятельных капсул (в виде выростов черепных балок) и капсул зрительных (рис., ос). Последние, волокнистые или хрящевые, не соединяется с черепом, что обусловливается подвижностью глаз (рис.).

При дальнейшем развитии черепа происходит слияние околохордовых хрящей и черепных балок в одну непарную основную пластинку, подстилающую и защищающую снизу головной мозг. В этой пластинке долго, а иногда и пожизненно, остается непарное отверстие, в котором расположен упомянутый выше гипофиз. Череп постепенно приобретает свой характерный облик: разрастаются и поднимаются его боковые стенки, образуется крыша, появляется отвесно поставленная продольная перегородка, разграничивающая обонятельную область. В сформировавшемся молодом черепе, состоящем из хряща, можно различить следующие отделы; 1) затылочный, развившийся из околохордовых хрящей; в этом отделе имеется большое отверстие (foramen occijpitale magnum), через которое головкой мозг соединяется со спинным; 2) слуховой, получившийся от слияния с парахордалиями слуховых капсул; 3) сжатый с боков глазничный отдел, за которым следует сильно вздутый 4) обонятельный. Добавим, что в стенках черепа видны отверстия для выхода головных нервов.

Различают два основных типа структуры осевого черепа. В черепах первого типа стенки глазниц сильно раздвинуты и между ними продолжается мозговая полость черепа. К подобному п л атибазальному типу принадлежат черепа круглоротых, акул, амфибий. В противоположных по строению тропибазальных черепах стенки глазниц сильно сближены и мозговая полость здесь совершенно вытеснена; Так построены черепа костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

В заключение следует добавить, что в хрящевом черепе его крыша, разрастающаяся над мозгом, почти никогда не бывает полной. Обычно относительно значительная часть ее не охрящевает и остается лишь затянутой перепонкой из соединительной ткани. Такие перепончатый пространства в черепной крыше носят наименование фонтанелей. Иногда они (дополнительно прикрываются кожными костями, дающими надежную защиту верхнему своду черепа.

Жаберный, или висцеральный череп

Висцеральный череп, к рассмотрению которого мы переходим, развивается совершенно независимо от основного. В противоположность последнему в структуре жаберного черепа наблюдается метамерия в расположении его частей. Жаберный череп слагается из ряда висцеральных (жаберных) дужек, разделенных между собой висцеральными (жаберными) щелями. У черепных позвоночных, за исключением лишь одних круглоротых, передние жаберные дужки изменены в челюстные дуги (рис.2, am, a. hy, а. br). Каждая половина челюстной дуги подразделяется на верхний и нияйяий отделы. Первый ий них представляет различно развитую верхнюю челюсть, или небноквадратный хрящ (palatoquadratum), второй, служащий нижней челюстью, называется меккелевым хрящом (cartilago Meckelii). Задние концы каждой верхней челюсти называются квадратными хрящами; они образуют на своих нижних поверхностях сочленовные головки для соединения с соответствующей половиной меккелева хряща.

Итак, каждая непарная челюсть происходит от соединения парных хрящевых частей.

Вторая жаберная дужка преобразуется в подъязычную дугу, причем с каждой стороны она распадается на два отдела: верхний слагается из подъязычно-челюстного, или гиомандибулярного, хряща, нижний—из подъязычного, или гиоидного. Непарный нижний элемент описываемой дуги—basyhiale—поддерживает язык.

Важно отметить, что у некоторых рыб верхние концы каждого подъязычно-челюстного хряща причленяются к соответственной слуховой части черепа, а нижние отделы описываемых хрящей соединяются с челюстями, другими словами, подъязычно-челюстной хрящ берет на себя роль подвеска челюстей к черепу. Мы видели, что в некоторых

Рис 2. Схема скелета низшего позвоночного (рыбы).

черепах таким подвеском для нижних челюстей служат квадратные хрящи (см. выше). На основании наличия того или иного типа сочленения с черепом челюстного аппарата различают: 1) черепа аутостилические, у которых челюстные дуги сами соединяются с черепом при помощи квадратных хрящей; 2) черепа гиостилические, у которых роль подвеска челюстей принимают на себя подъязычно-челюстные хрящи. Иногда Наблюдается 3) амфистилическое соединение, когда челюсть прикрепляется к черепу одновременно при помощи подъязычно-челюстного и квадратного хрящей.

Строение жаберных дужек рыб

За двумя парами столь резко измененных жаберных дуг расположены настоящие жаберные дужки, число которых у разных представителей вариирует. У наиболее примитивных форм (круглоротые и примитивные акулы) число дужек достигает 7 пар, обычно же оно равно 5 парам. Каждая половина жаберной дужки разделяется на легко различимые хрящевые, или костные, отрезки. Рассматривая половину жаберной дужки, мы Намечаем сверху: 1) глоточно-жаберную часть (pharyngo-branchiale), 2) верхнежаберную (epi-branchiale), 3) среднежаберную (cerato-branchiale), 4) нижнежаберную (hypo-branchiale). По нижнему краю половины жаберных дужек скреплены небольшими хрящиками (basi-branchiale, или copula). В результате подобного строения вся жаберно-глоточная область представляет как бы корзину, расширяющуюся вместе с глоткой во время заглатывания воды и снова спадающуюся при окончании этого процесса.

Конечности рыб

Подробное описание строения конечностей позвоночных будет сделано в очерках отдельных классов. Здесь мы считаем необходимым отметить, что в простейшем случае скелет непарных конечностей, например, непарных плавников у рыб, слагается из одного ряда хрящевых плавников лучей поддерживающих плавники. Следует указать, что плавниковые лучи (рис.34,) У некоторых форм окостеневают, у других же дополняются срав нительно большим числом кожных плавниковых лучей, состоящих то из рогового, то из косоного вещества. Эти плавниковые лучи принадлежат к час тям наружного скелета.

Парные конечности рыб поддерживаются плавниковыми лучами, которые своими нижними частями соединеныс хрящевыми или костными основаниями (базалиями). Парные конечности наземных позвоночных в типичном строении несут пятипалые ступни и состоят из целого ряда характерных костей, связанных о поясами конечностей (передним и задним).

Полость тела и ее подразделение рыб

Полость тела выстлана брюшиной, состоя щей из наружного соединительнотканного и мускульного слоя и внутренней поверхности, одетой целомным эпителием. Различают два слоя (листа) брюшины: наружйый, одевающий стенки целома, и внутренний, облекающий внутренние органы. Благодаря наличию листов брюшины полость тела часто разделяется на отделы. Так, например, у рыб мы различаем ясно выраженную брюшную область целома содержащую внутренние органы, и отделенную от нее сердеч ную область, называемую околосердечной сумкой. У млекопитающих наличие особой отвесной к продольной оси туловища мускульной перегородки (диафрагмы) разделяет полость тела на отделы внутренностный и легочно-сердечный.

Статья на тему Развитие черепа рыб

Представители Класса Хрящевых Рыб: Шестижаберная акула, Тихоокеанская бляшкошипая акула, Скат – калифорнийский гитарник, Мраморный электрический скат и Зебровая акула

Класс Хрящевые Рыбы

Включает около 650 видов. Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) объединяет три отряда: Акулы, Скаты и Химеры. Водные животные. Размеры колеблются от 15 см до 20 м. Хищники. Некоторые виды питаются планктонными организмами.

Внешнее и внутреннее строение Хрящевых Рыб, внешнее и внутреннее строение акулы

Форма тела обтекаемая, веретенообразная у акул и химер, уплощенная у скатов (донные формы). Тело делят на голову, туловище и хвост. По бокам головы расположены 5-7 пар жаберных щелей, сверху — пара отверстий, которые называются брызгальца и ведут в глотку. Последняя пара жабр служит границей между головой и туловищем, отверстие клоаки — между туловищем и хвостом. Передняя часть головы удлиненная и образует рострум. На туловище расположены парные и непарные плавники. Части брюшных плавников у самцов преобразованы в копулятивные органы. Парными являются грудные и брюшные плавники (конечности), расположенные в горизонтальной плоскости. У акулы ось скелета заходит, в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника. К непарным плавникам относятся спинные, хвостовой и анальный. Все плавники участия в движениях не принимают, но выполняют роль руля.

Ротовое отверстие ограничено челюстями и расположено на нижней стороне тела. Сохраняется во взрослом состоянии хрящевой скелет. Он состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников. Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых сохраняется редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором расположен спинной мозг. Мозговой череп полностью сформирован. Он состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. Мозговую коробку сверху покрывает хрящевая крышка. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Жаберные дуги тоже разделены на четыре отдельных хрящика. Это обстоятельство (расчлененность жаберных дуг) было условием их подвижности и возможности развития из них челюстей у позвоночных. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, которая лежит в мышцах. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, который расположен перед клоакой поперек тела. К поясам причленены парные конечности: грудные и брюшные плавники. Плавники (кроме хвостового) не соединены с осевым скелетом, что свидетельствует о малом участии плавников в движениях животных.

Не имеют жаберных крышек, плавательного пузыря (что обуславливает постоянное движение).

Мускулатура примитивна. Имеет вид широких продольных лент, разделенных на отдельные сегменты (миомеры разделены миосептами). Развиты мышцы нижней челюсти и плавников.

В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы. Чешуи (плакоидные) покрывают тело. Они представляют собой пластинку, образованную дентином и покрытую сверху эмалью, с направленным назад зубчиком. Пластинка погружена в кожу. На челюстях чешуи превращаются в зубы.

На челюстях расположены большие зубы. У хищных видов зубы расположены в несколько рядов и очень острые. Ротовая полость открывается в глотку. В виде слизистой складки на дне глотки находится язык. Задняя часть глотки пронизана жаберными щелями. Короткий пищевод переходит в желудок, который дугообразно загнут. Кишечник разделен на тонкий, толстый и прямую кишку. В тонкую кишку впадает желчный проток большой двухлопастной печени. В печени может откладываться жирообразное вещество, которое уменьшает удельный вес животных, увеличивает плавучесть. Поджелудочная железа лежит в брыжжейке тонкой кишки. В толстом кишечнике расположен спиральный клапан (внутренний вырост со спиральными завитками), который увеличивает всасывательную поверхность. В прямой кишке есть особая железа, которая играет определенную роль в солеобменных процессах организма. Прямая кишка открывается в клоаку.

Органы выделения представлены парными почками и выделительными канальцами. В почках образуется моча и выводится через мочеточники в клоаку, а из клоаки — наружу.

Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения.

Сердце двухкамерное, состоит из желудочка и предсердия. От желудочка отходит артериальный конус, а от конуса ведет начало брюшная аорта. Венозная кровь проходит через сердце и по брюшной аорте попадает в жаберные сосуды, где насыщается кислородом. По сонным артериям насыщенная кислородом кровь попадает в голову, а по спинной аорте — в разные органы тела. Кровь превращается в венозную и по венам течет в сердце. Есть воротная система печени. Селезенка расположена рядом с желудком. Это орган, который содержит большое количество эритроцитов.

Кровь имеет красную окраску, так как в ней есть кровяные тельца — эритроциты.

Жабры. Они связаны с пищеварительной системой. Жаберные щели (5–7) открываются с одного бока в глотку, с другого — наружу. Жаберные отверстия отделяются жаберными перегородками. В их толще содержатся хрящевые жаберные дуги. На внутренней стороне жабр расположены жаберные тычинки. Жаберные тычинки вместе образуют цедильный аппарат, который процеживает воду и препятствует проникновению пищи в дыхательную систему. Сами жабры состоят из жаберных лепестков, в них происходит газообмен. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках перегородок жаберных щелей.

Хорошо развит головной мозг. Он состоит из пяти отделов: продолговатый мозг, мозжечок, средний, промежуточный и передний мозг. Передний мозг большой, не имеет полушарий и коры. Выполняет функцию обонятельного центра, принимает участие в координации движений. Средний мозг образует зрительные доли. Хорошо развит мозжечок, координирует движения. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов. Спинной мозг имеет вид тонкой трубки. Расположен в спинномозговом канале, образованном дугами позвонков.

Хорошо развиты органы чувств. На голове расположены глаза (органы зрения). Глаза имеют плоскую роговицу, шарообразный хрусталик. Могут видеть на близком расстоянии, распознавать цвет и форму предметов. Есть парные ноздри, которые ведут к обонятельным капсулам (органы обоняния). Орган слуха представлен внутренним ухом (имеет три полукружных канальца в отличие от круглоротых).

Орган боковой линии состоит из канала, который лежит в коже и соединяется с внешней средой. Он расположен у акул и химер по бокам тела и разветвляется на голове. На дне канальца расположены чувствительные рецепторы, воспринимающие колебания воды.

Половая система состоит из половых желез и половых протоков. Половые органы парные. Семенники лентовидные. От них отходят семявыносящие канальцы, которые впадают в верхнюю часть почки. Собственных половых протоков, которые открываются в клоаку, у самцов нет. Их функцию выполняют мочеточники. У самцов часть брюшных плавников преобразована в копулятивные органы.

Яичники парные. У самок парные яйцеводы сливаются и образуют общую воронку. В расширении яйцеводов сформированы скорлупные железы, которые образуют оболочку яиц. Яйцевод открывается в клоаку собственным отверстием. Яйцеклетки имеют большое количество желтка. Из яичника выходят зрелые яйцеклетки в полость тела и захватываются воронкой. Оплодотворение внутреннее. Оно происходит в яйцеводе. Нижняя часть яйцеводов расширена и образует своеобразную матку. Развитие прямое.

Яйца откладываются наружу (большие, в роговой оболочке, небольшое количество). Яйца часто имеют разные выросты, которыми цепляются за подводные предметы. Мальки хрящевых рыб некоторое время питаются за счет питательных веществ яйца.

Некоторые виды яйцеживородящие, тогда яйца развиваются в матке. При этом необходимые питательные вещества находятся в яйце. Яйцо окружено оболочкой, а при выходе малька она разрывается.

При настоящем живорождении зародыш получает питание из материнского организма. У него образуется плацента — особая оболочка, через которую поддерживается связь с кровеносной системой матери.

Хрящевые Рыбы. Пластиножаберные: Отряд Акулы (белая, гигантская и тигровая) и Отряд Скаты (хвостокол, электрический, пила-рыба). Цельноголовые – Отряд Химерообразные (европейская химера)

Представители: акулы, скаты, химеры.

Насчитывают около 250 видов. Большинство представителей — это хищные животные, которые активно плавают в толще воды в поисках добычи. Отдельные виды живут у дна. Акулы — прожорливые хищники, не очень разборчивые в пище. Они питаются рыбой, кальмарами, иглокожими, млекопитающими, крабами, черепахами и т. п. Могут нападать на человека. Опасными для человека могут быть 50 видов. Некоторые виды акул питаются планктоном, некоторые — донными беспозвоночными.

Имеют обтекаемую удлиненную форму тела. Главным органом движения является неравнолопастный хвостовой плавник. Как активные хищники имеют хорошо развитые органы чувств (обоняние, зрение, слух, равновесия, боковая линия).

Плодовитость небольшая. Могут откладывать от 1 до 500 яиц или рождать от 2 до 100 малышей. Характерны яйцерождение, яйцеживорождение и живорождение. Срок вынашивания малышей составляет два года.

Наибольшие среди акул — гигантская и китовая акулы — до 15 м длиной, вес — 14–20 т. Они питаются планктоном. На человека могут нападать белая акула (до 8 м длиной), тигровая (до 9 м), акула-молот (до 12 м) и др.

В Черном море встречается один вид — катран или колючая акула (до 2 м длиной). Живут стаями. Впереди ее спинных плавников торчат колючие шипы. Характерно живорождение. На человека не нападает. Питается рыбой, моллюсками, ракообразными.

Известно около 350 современных видов. Морские животные. Иногда встречаются в пресных водоемах (речные хвостоколы и др.). Большинство представителей ведут придонный образ жизни. Некоторые виды плавают в толще воды. Могут зарываться в почву. Питаются беспозвоночными, рыбой, иногда — планктоном.

Тело уплощенное, дисковидное. Грудные плавники очень увеличены и срастаются с туловищем и боками головы. Двигают волнообразно грудными плавниками во время плавания. Спинные плавники на хвосте или отсутствуют. Анальный, а часто и хвостовой плавник отсутствуют. Кожа покрыта примитивными чешуйками (шипами) или голая. Жаберные щели (5 штук) в связи с формой тела смещены на брюшную сторону головы.

Некоторые виды скатов имеют особые органы для охоты или защиты — электрические. Это электрические скаты. Их мышцы превратились в органы, вырабатывающие электрический ток напряжением от 8 до 300 вольт. Скат вырабатывает серии коротких разрядов, которые быстро повторяются. Размеры — от 15 см до 2 м. Самый маленький по размерам скат (3,5 см) — индийский электрический скат.

Самый большой скат — манта или морской дьявол, достигает 6,6 м в размахе грудных плавников и до 2 т веса. Плавают в толще воды. По типу питания — фильтраторы. Загоняет планктонные организмы в широко раскрытый рот с помощью двух роговидных выростов по сторонам головы. Живородящая рыба. Рождает одного детеныша до 1 м длиной и весом до 10 кг. В первые дни жизни оберегает детеныша.

В нашей стране встречаются два вида: морская лисица или шиповатый скат и морской кот или скат-хвостокол.

Морская лисица встречается в прибрежной зоне Черного моря. Этот скат весь покрыт чешуей в виде шипов. Самки (90–125 см) немного больше самцов (79–85 см). Питается беспозвоночными животными, рыбой.

Морской кот (до 2,5 м длиной, весом — до 20 кг) встречается в Черном и Азовском морях. У морского кота на хвосте у основания есть зазубренная игла (до 30 см) для защиты. В этой игле содержится железа, которая выделяет ядовитую слизь. Бывают случаи ранения людей. Укол не смертельный, но очень болезненный. Может вызвать плохое самочувствие, повышение температуры и т. п.

Известно около 30 видов. Преимущественно глубоководные животные (до 2,5 тыс. м). Малоподвижны. Питаются иглокожими, моллюсками, ракообразными, рыбами.

Размеры от 60 см до 2 м. Хвост на конце длинный и утонченный. Первый спинной плавник имеет большой шип. Кожа голая. На челюстях — две пары зубных пластинок на верхней и одна пара — на нижней. Эти зубы приспособлены для дробления ракушек моллюсков, панцирей ракообразных.

Из крайних лучей брюшных плавников у самцов образованы копулятивные органы. Представители отряда откладывают яйца, покрытые роговой оболочкой.

Представитель: европейская химера.

Представители Класса Хрящевых Рыб: белая акула, полярная акула, катран, синяя акула, сельдевая акула, тигровая акула, скат-быченос, пила-рыба, манта, хвостокол, скат и электрический скат

Являются важной составляющей биоценозов. Регуляторы численности рыб, беспозвоночных и др. Сами являются объектами охоты других животных (рыб, млекопитающих).

Некоторые хрящевые рыбы имеют промышленное значение. Кожа является сырьем для промышленности. В пищу употребляют мясо, печень, плавники. Изготовляют рыбную муку, которой кормят животных или удобряют почву. Мясо скатов и акул используют как корм для животных, как приманку в рыболовле. Из печени акул получают вещества, которые используют в медицине для лечения опухолей человека.

Отдельные виды хрящевых рыб опасны для человека (акулы, электрические скаты, скаты-хвостоколы). Могут наносить ущерб рыболовству.

Хрящевые рыбы класс скелет представители строение отличие плавательный пузырь системы признаки органы жаберные крышки характеристика

Латинское название Condrichtityes

Общая характеристика

Хрящевые рыбы сравнительно немногочисленная современная (около 600 видов) группа рыб, в организации которой сочетаются примитивные черты (преимущественно) с чертами прогрессивности.

Скелет Хрящевых рыб пожизненно остается хрящевым. Плечевой пояс конечностей представлен цельной хрящевой дугой, охватывающей тело с боков и снизу.

Кожа хрящевых рыб покрыта наиболее примитивным типом чешуи — плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5 —7), и каждая щель открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение составляют плащеносная акула и химеры). Парные плавники расположены горизонтально. Плавательного пузыря нет.

Наряду со сказанным для хрящевых рыб характерны такие прогрессивные признаки, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение.

Размеры тела хрящевых рыб весьма различны: от 20 см до 15 и даже 20 м. Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Местами имеют значение в промысловом рыболовстве.

Подразделяются Хрящевые рыбы на два подкласса:

• Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)
• Цельноголовые, или химеровые (Holocephali).

К этому подклассу принадлежат такие хрящевые рыбыакулы и скаты. Для них характерно наличие плакоидной чешуи. Каждое наружное жаберное отверстие открывается на поверхности тела самостоятельно. Есть клоака. В связи с наличием у большинства видов выроста на переднем конце головы, так называемого рострума, ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы в виде поперечной щели. Череп чаще гиостилический, реже амфистилический.

Для более детального уяснения черт организации пластинчатожаберных рассмотрим строение акулы.

Общая форма тела большинства акул удлиненная, веретенообразная. Спереди голова несет рострум. По бокам головы видны жаберные щели, число которых обычно равно 5 с каждой стороны; лишь у немногих современных акул их бывает до 6—7 (Chlamydoselachidae и Неxanchidae). Позади глаз видны два отверстия, ведущие в глотку. Это так называемые брызгальца, представляющие рудименты жаберных щелей, располагавшихся между челюстной и подъязычной дугами. На нижней поверхности тела у корня хвоста расположена клоака. Хвостовой плавник неравнолопастной. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть плавника. Такой тип хвостового плавника носит название гетероцеркального.

Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками, которые расположены горизонтально. У самцов внутренние части брюшных плавников образуют пальцеобразные выросты, служащие копулятивными органами.

Эпидермис многослойный с многочисленными железистыми клетками, выделяющими свой секрет на поверхность кожи. Кориум плотный, волокнистый. Кожа покрыта плакоидными чешуями. Последние в схеме представляют пластинку, лежащую в волокнистом слое кожи, и сидящий на этой пластинке зубец; вершина зубца направлена назад. Чешуя развивается в кориуме и состоит из костного вещества остеодентина, близкого к дентину зубов других позвоночных.

Зубец чешуи снаружи покрыт тонким чехликом эмали, являющейся производным одноименной железы, формирующейся при развитии чешуи во внутренних слоях эпидермиса. Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она более крупная, чем на других частях тела, и выполняет функцию зубов. Это обстоятельство, а также сходство в развитии зубов и плакоидных чешуй подчеркивают их гомологию.

Хрящевые рыбы Скелет

Скелет пожизненно остается хрящевым, хотя в некоторых его участках и наблюдаются отложения известковых солей.

Осевой скелет хрящевых рыб состоит из позвоночного столба и мозговой части черепа. Позвоночник делится только на два отдела: туловищный и хвостовой. Каждый позвонок состоит из тела позвонка, от которого отходят верхние дуги, имеющие вид арки, ограничивающей спинномозговой канал; сверху от этих дуг отходят верхние остистые отростки; от нижнебоковой части тел позвонков отходят нижние дуги, которые в хвостовом отделе позвоночника формируют гемальный канал, а в туловищном они представлены короткими отходящими в стороны поперечными отростками.

Тела позвонков вогнуты спереди и сзади (амфицельные позвонки). В образующихся между телами соседних позвонков полостях сохраняется хорда. Кроме того, хорда сохраняется и внутри тела каждого позвонка, где она лежит в узком отверстии, расположенном в центре тела позвонка.

Причленяющиеся к позвоночнику ребра ограничивают полость тела только сверху и лишь немного с боков.

Мозговой череп состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума. Все капсулы органов чувств парные; они плотно срастаются с основной пластинкой черепа. Формируется хрящевая крыша мозговой коробки, которая, однако, не бывает полной, так как в передней ее части остается большой участок, затянутый перепонкой (передняя фонтанель). Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылочный отдел черепа.

Рострум хрящевых рыб состоит из трех палочковидных хрящей, отходящих от передней части черепа

Висцеральный скелет состоит из жаберных дуг, подъязычной дуги и челюстной дуги.

Челюстная дуга слагается из двух парных хрящей. Верхняя пара хрящей, именуемых небноквадратными (palatoquadratum) хрящами, выполняет роль верхней челюсти. Нижняя пара хрящей, выполняющая роль нижней челюсти, называется меккелевыми хрящами (cart, meckeli). У большинства акул небноквадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в передней своей части. Задний же отдел этого хряща непосредственно с черепом не связан, а прикрепляется к нему через посредство верхнего элемента подъязычной дуги —гиомандибулярного хряща (гиостилия). Лишь у немногих видов задний отдел небноквадратного хряща присоединяется к черепу непосредственно. Однако и в этом случае гиомандибулярный хрящ сочленяется с небноквадратным хрящом (амфистилия).

Впереди от челюстной дуги расположены две пары маленьких хрящиков, именуемых губными, которые представляют остатки первой и второй висцеральных дуг древних, примитивных позвоночных. Следовательно, челюстная дуга современных акул является не первой, а третьей висцеральной дугой.

Подъязычная, или гиоидная, дуга состоит из парного гиомандибулярного хряща (hyomandibulare), парного гиоидного хряща (hyoideum) и непарного хряща — копулы. Гиомандибулярный хрящ сочленяется с черепом и гиоидом, а также с челюстной дугой. Копула связывает гиоиды левой и правой сторон.

Жаберные дуги, которых обычно бывает пять, состоят из четырех парных хрящей и одного непарного, лежащего на брюшной стороне дуги и связывающего ее левую и правую части. Вдоль заднего края жаберных дуг сидят хрящевые лучи, служащие опорой для межжаберных перегородок.

Скелет парных конечностей хрящевых рыб разделяется на пояс конечностей, лежащий в корпусе тела и служащий опорой конечностей, и на скелет свободной конечности.

Пояс передних конечностей (грудных плавников) представлен хрящевой дугой, лежащей свободно в толще мускулатуры и своей вершиной обращенной к брюшной поверхности. В середине каждой (левой и правой) половины дуги находятся выступы, к которым прикрепляется скелет свободной конечности. Отделы пояса, лежащие кверху от указанного выступа, называются лопаточными, а лежащие книзу — коракоидными.

Скелет самой передней конечности состоит из трех отделов. В основе плавника лежат три хрящика — базалии, причленяющиеся к поясу. К базалиям с одной из сторон прикрепляются палочковидные хрящи — радиалии, располагающиеся в несколько рядов. Такой плавник носит название унисериального (в отличие от бисериального плавника, в котором радиалии располагаются по обе стороны от базалии. Наконец, к радиалиям прикрепляются длинные и тонкие эластоидиновые нити кожного происхождения.

Пояс задних конечностей (брюшных плавников) состоит из непарного хряща, расположенного поперек тела перед клоакой. В скелете самого брюшного плавника имеется только одна или две базалии. Радиалии прикрепляются к их наружному краю.

Скелет непарных плавников состоит из радиалий и эластоидиновых нитей.

Челюсти, ограничивающие ротовое отверстие, несут обычно довольно крупные зубы. Ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями. В глотку открываются и упомянутые ранее брызгальца, представляющие рудиментарные жаберные щели. Короткий пищевод открывается в дугообразно изогнутый желудок, от которого отходит также короткая тонкая кишка. В брыжейке ее лежит поджелудочная железа. Толстая кишка имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапаном. Последний у акул имеет то же значение, что и у круглоротых. Но в строении его обращают на себя внимание более крутые извивы складки клапана, в связи с чем они образуют большее, чем у круглоротых, число оборотов. Двулопастная печень снабжена желчным пузырем; желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки.

Как видно, общей морфологической особенностью пищеварительного тракта хрящевых рыб, характеризующей его усложнение, является, во-первых, большая, чем у круглоротых, расчлененность его на отделы и, во-вторых, общее удлинение всего тракта, что связано с образованием изгибов пищеварительной трубки. Напомним, что у круглоротых пищеварительная трубка прямая.

В полости тела, около выпуклой стороны желудка, лежит селезенка.

Каждая жаберная щель одним концом открывается в глотку, а другим — самостоятельно на поверхности тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры.

В отличие от круглоротых жаберные лепестки рыб имеют эктодермальное происхождение.

Сердце хрящевых рыб двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. К предсердию прилегает широкий тонкостенный венозный синус, в который вливается венозная кровь. К конечной (по току крови) части желудочка прилегает артериальный конус, являющийся по существу частью желудочка, хотя внешне он выглядит как начало брюшной аорты. Принадлежность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем (так же как и в остальных частях сердца) поперечнополосатой мускулатуры.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта, отдающая к жабрам пять пар жаберных, артериальных дуг. Части дуг до жаберных лепестков называют приносящими жаберными артериями, части же их, идущие от жабр и несущие уже окисленную кровь, именуют выносящими жаберными артериями. Последние впадают в парные продольные сосуды — корни аорты, которые, сливаясь, образуют основной артериальный ствол — спинную аорту, лежащую под позвоночником и снабжающую кровью внутренние органы. Вперед от корней аорты (или от первой пары выносящих жаберных артерий) отходят сонные артерии, несущие кровь к голове.

Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены (иначе называемые передними кардинальными венами). От туловища кровь собирается в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами соответствующей стороны, в результате чего образуются парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему кровообращения. От кишечника кровь поступает по подкишечной вене, которая образует в печени воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене (часто бывающей парной) изливается в венозный синус.

Головной мозг относительно велик. Нервное вещество на полушариях переднего мозга имеется не только на его дне и боках, но и на крыше мозга. Средний мозг хорошо развит, мозжечок велик.

Головных нервов одиннадцать пар. Они имеют типичные места отхождения и сферу иннервации.

Органами выделения служат первичные почки — мезонефрос. В качестве их выводных протоков функционирует парный вольфов канал, впадающий в клоаку.

Яичники у большинства парные. Парные яйцеводы (мюллеровы каналы) не соединены с яичниками, а открываются в полость тела в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы яйцеводов открываются в клоаку. Половые и мочевые пути у самок на всем протяжении разделены.

Парные семенники связаны системой канальцев с передними отделами почек. Указанные канальцы проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы. Таким образом, эти последние служат у самцов не только мочеточниками, но и семяпроводами. Передние отделы почек не обладают выделительной функцией и служат придатками семенников. Только задние отделы почек функционируют как выделительные органы.

Семяпроводы в своем нижнем отделе расширены и образуют тонкостенные семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус, который открывается в клоаку.

Классификация Общая характенристика отрядов

Форма тела обычно веретенообразная и лишь у немногих видов несколько уплощенная. Жаберные щели открываются на боках передней части туловища. Плавники развиты пропорционально. Многочисленные зубы с острыми вершинами. Размеры тела разнообразные — от 20 см до 15 м (иногда и более). Известно около 10 семейств. Распространены во всех океанах и морях (в Каспийском море отсутствуют). Общее число видов около 250.

Хрящевые рыбы с уплощенным в спиннобрюшном направлении телом и сильно развитыми грудными плавниками. В связи с уплощением тела жаберные отверстия расположены на брюшной стороне тела. Брызгальца развиты лучше, чем у акул. Лежащие на дне скаты через брызгальца набирают воду для дыхания. Скаты приспособились к малоподвижному придонному образу жизни. Хвостовой плавник — важнейший орган поступательного движения — развит у них очень слабо. Питаются скаты чаще малоподвижными донными животными — моллюсками, ракообразными. Зубы у них обычно тупые, приспособленные к перемалыванию раковин и хитиновых покровов членистоногих.