Превращение кости из хряща

Рис. 7. Строение бедренной кости на распиле (по Кишш-Сентаготаи).

1 - эпифиз; 2 - метафиз; 3 - апофиз; 4 - губчатое вещество; 5 - диафиз; 6 - компактное вещество; 7 - костномозговая полость.

Перекладины губчатого вещества располагаются не беспорядочно, а закономерно, также соответственно функциональным условиям, в которых находится данная кость или ее часть. Поскольку кости испытывают двойное действие - давление и тягу мышц, постольку костные перекладины располагаются по линиям сил сжатия и растяжения. Соответственно разному направлению этих сил различные кости или даже части их имеют разное строение. В покровных костях свода черепа, выполняющих преимущественно функцию защиты, губчатое вещество имеет особый характер, отличающий его от остальных костей, несущих все 3 функции скелета. Это губчатое вещество называется диплоэ, diplóë (двойной), так как оно состоит из неправильной формы костных ячеек, расположенных между двумя костными пластинками - наружной, lámina extérna, и внутренней, lámina intérna. Последнюю называют также стекловидной, lámina vítrea, так как она ломается при повреждениях черепа легче, чем наружная.

Костные ячейки содержат костный мозг - орган кроветворения и биологической защиты организма. Он участвует также в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится также в канале этих костей, называемом поэтому костномозговой полостью, cávitas medulláris.

Таким образом, все внутренние пространства кости заполняются костным мозгом, составляющим неотъемлемую часть кости как органа.

Костный мозг бывает двух родов: красный и желтый.

Красный костный мозг, medúlla óssium rúbra (детали строения см. в курсе гистологии), имеет вид нежной красной массы, состоящей из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, имеющие непосредственное отношение к кроветворению (стволовые клетки) и костеобразованию (костесозидатели - остеобласты и костеразрушители - остеокласты). Он пронизан нервами и кровеносными сосудами, питающими, кроме костного мозга, внутренние слои кости. Кровеносные сосуды и кровяные элементы и придают костному мозгу красный цвет.

Желтый костный мозг, medúlla óssium fláva, обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он главным образом и состоит.

В периоде развития и роста организма, когда требуются большая кроветворная и костеобразующая функции, преобладает красный костный мозг (у плодов и новорожденных имеется только красный мозг). По мере роста ребенка красный мозг постепенно замещается желтым, который у взрослых полностью заполняет костномозговую полость трубчатых костей.

Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей, periósteum (периост).

Надкостница - это тонкая, крепкая соединительнотканная пленка бледно-розового цвета, окружающая кость снаружи и прикрепленная к ней с помощью соединительнотканных пучков - прободающих волокон, проникающих в кость через особые канальцы. Она состоит из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего (остеогенного, или камбиального). Она богата нервами и сосудами, благодаря чему участвует в питании и росте кости в толщину. Питание осуществляется за счет кровеносных сосудов, проникающих в большом числе из надкостницы в наружное компактное вещество кости через многочисленные питательные отверстия (forámina nutrícia), а рост кости осуществляется за счет остеобластов, расположенных во внутреннем, прилегающем к кости слое (камбиальном). Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрывает суставной хрящ, cartilágo аrticuláris.

Таким образом, в понятие кости как органа входят костная ткань, образующая главную массу кости, а также костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные нервы и сосуды.

РАЗВИТИЕ КОСТИ

Образование любой кости происходит за счет молодых соединительнотканных клеток мезенхимного происхождения - остеобластов, которые вырабатывают межклеточное костное вещество, играющее главную опорную роль. Соответственно отмеченным 3 стадиям развития скелета кости могут развиваться на почве соединительной или хрящевой ткани, поэтому различаются следующие виды окостенения (остеогенеза).

1. Эндесмальное окостенение (еn - внутри, dásme - связка) происходит в соединительной ткани первичных, покровных, костей (рис. 8).

Рис. 8.Череп эмбриона человека, 3-й месяц развития.

1 - os frontale; 2 - os nasale; 3 - os lacrimale; 4 - os pterygoideum; 5 - maxilla; 6 - os zygomaticum; 7 - cartilago ventralis; 8 - mandibula; 9 - processus styloideus; 10 - os tympanicum; 11 - squama temporalis; 12, 16 - os parietale; 13 - ala major; 14 - canalis opticus; 15 - ala minor.

На определенном участке эмбриональной соединительной ткани, имеющей очертания будущей кости, благодаря деятельности остеобластов появляются островки костного вещества (точка окостенения). Из первичного центра процесс окостенения распространяется во все стороны лучеобразно путем наложения (аппозиции) костного вещества по периферии. Поверхностные слои соединительной ткани, из которой формируется покровная кость, остаются в виде надкостницы, со стороны которой происходит увеличение кости в толщину.

2. Перихондральное окостенение (péri - вокруг, chóndros - хрящ) происходит на наружной поверхности хрящевых зачатков кости при участии надхрящницы (perichóndrium).

Мезенхимный зачаток, имеющий очертания будущей кости, превращается в "кость", состоящую из хрящевой ткани и представляющую собой как бы хрящевую модель кости. Благодаря деятельности остеобластов надхрящницы, покрывающей хрящ снаружи, на поверхности его, непосредственно под надхрящницей, откладывается костная ткань, которая постепенно замещает ткань хрящевую и образует компактное костное вещество.

3. С переходом хрящевой модели кости в костную надхрящница становится надкостницей periósteum) и дальнейшее отложение костной ткани идет за счет надкостницы - периостальное окостенение. Поэтому перихондральный и периостальный остеогенезы следуют один за другим.

4. Эндохондральное окостенение (endo, греч. - внутри, chóndros - хрящ) совершается внутри хрящевых зачатков при участии надхрящницы, которая отдает отростки, содержащие сосуды, внутрь хряща. Проникая в глубь хряща вместе с сосудами, костеобразовательная ткань разрушает хрящ, предварительно подвергшийся обызвествлению (отложение в хряще извести и перерождение его клеток), и образует в центре хрящевой модели кости островок костной ткани (точка окостенения). Распространение процесса эндохондрального окостенения из центра к периферии приводит к формированию губчатого костного вещества. Происходит не прямое превращение хряща в кость, а его разрушение и замещение новой тканью, костной.

Характер и порядок окостенения функционально обусловлены также приспособлением организма к окружающей среде. Так, у водных позвоночных (например, костистых рыб) окостеневает путем перихондрального остеогенеза только средняя часть кости, которая, как во всяком рычаге, испытывает большую нагрузку (первичные ядра окостенения). То же наблюдается и у земноводных, у которых, однако, средняя часть кости окостеневает на большем пространстве, чем у рыб. С окончательным переходом на сушу к скелету предъявляются большие функциональные требования, связанные с более трудным, чем в воде, передвижением тела по земле и большей нагрузкой на кости. Поэтому у наземных позвоночных появляются вторичные точки окостенения, из которых у пресмыкающихся и птиц путем эндохондрального остеогенеза окостеневают и периферические отделы костей. У млекопитающих концы костей, участвующие в сочленениях, получают даже самостоятельные точки окостенения.

Такой порядок сохраняется и в онтогенезе человека, у которого окостенение также функционально обусловлено и начинается с наиболее нагружаемых центральных участков костей.

Развитие кости

Образование любой кости происходит за счет молодых соединительнотканных клеток мезенхимного происхождения - остеобластов, которые вырабатывают межклеточное костное вещество, играющее главную опорную роль. Соответственно отмеченным 3 стадиям развития скелета кости могут развиваться на почве соединительной или хрящевой ткани, поэтому различаются следующие виды окостенения (остеогенеза).

1.Эндесмальное окостенение (en - внутри, desme - связка) происходит в соединительной ткани первичных, покровных, костей.
На определенном участке эмбриональной соединительной ткани, имеющей очертания будущей кости, благодаря деятельности остеобластов появляются островки костного вещества (точка окостенения). Из первичного центра процесс окостенения распространяется во все стороны лучеобразно путем наложения (аппозиции) костного вещества по периферии. Поверхностные слои соединительной ткани, из которой формируется покровная кость, остаются в виде надкостницы, со стороны которой происходит увеличение кости в толщину.

2.Перихондралъное окостенение (peri - вокруг, chondros - хрящ) происходит на наружной поверхности хрящевых зачатков кости при участии надхрящницы (perichondrium).
Мезенхимный зачаток, имеющий очертания будущей кости, превращается в "кость", состоящую из хрящевой ткани и представляющую собой как бы хрящевую модель кости. Благодаря деятельности остеобластов надхрящницы, покрывающей хрящ снаружи, на поверхности его, непосредственно под надхрящницей, откладывается костная ткань, которая постепенно замещает ткань хрящевую и образует компактное костное вещество.

3. С переходом хрящевой модели кости в костную надхрящница становится надкостницей (periosteum) и дальнейшее отложение костной ткани идет за счет надкостницы - периосталъное окостенение. Поэтому перихонд-ральный и периостальный остеогенезы следуют один за другим.

4.Эндохондралъное окостенение (endo, греч. - внутри, chondros - хрящ) совершается внутри хрящевых зачатков при участии надхрящницы, которая отдает отростки, содержащие сосуды, внутрь хряща. Проникая в глубь хряща вместе с сосудами, костеобразовательная ткань разрушает хрящ, предварительно подвергшийся обызвествлению (отложение в хряще извести и перерождение его клеток), и образует в центре хрящевой модели кости островок костной ткани (точка окостенения).
Распространение процесса эндохондрального окостенения из центра к периферии приводит к формированию губчатого костного вещества. Происходит не прямое превращение хряща в кость, а его разрушение и замещение новой тканью, костной.

Характер и порядок окостенения функционально обусловлены также приспособлением организма к окружающей среде. Так, у водных позвоночных (например, костистых рыб) окостеневает путем перихондрального остеогенеза только средняя часть кости, которая, как во всяком рычаге, испытывает большую нагрузку (первичные ядра окостенения). То же наблюдается и у земноводных, у которых, однако, средняя часть кости окостеневает на большем пространстве, чем у рыб. С окончательным переходом на сушу к скелету предъявляются большие функциональные требования, связанные с более трудным, чем в воде, передвижением тела по земле и большей нагрузкой на кости.

Поэтому у наземных позвоночных появляются вторичные точки окостенения, из которых у пресмыкающихся и птиц путем эндохондрального остеогенеза окостеневают и периферические отделы костей. У млекопитающих концы костей, участвующие в сочленениях, получают даже самостоятельные точки окостенения.

Такой порядок сохраняется и в онтогенезе человека, у которого окостенение также функционально обусловлено и начинается с наиболее нагружаемых центральных участков костей.

Так, сначала на 2-м месяце утробной жизни возникают первичные точки, из которых развиваются основные части костей, несущие на себе наибольшую нагрузку, т. е. тела, или диафизы, diaphysis, трубчатых костей (dia, греч.-между, phyo - расту; часть кости, растущая между эпифизами) и концы диафиза, называемые метафизами, metaphysis (meta - позади, после). Они окостеневают путем пери- и эндохондрального остеогенеза.

Затем незадолго до рождения или в первые годы после рождения появляются вторичные точки, из которых образуются путем эндохондрального остеогенеза концы костей, участвующие в сочленениях, т. е. эпифизы, epiphysis (нарост, epi - над), трубчатых костей. Возникшее в центре хрящевого эпифиза ядро окостенения разрастается и становится костным эпифизом, построенным из губчатого вещества. От первоначальной хрящевой ткани остается на всю жизнь только тонкий слой ее на поверхности эпифиза, образующий суставной хрящ.

У детей, юношей и даже взрослых появляются добавочные островки окостенения, из которых окостеневают части кости, испытывающие тягу вследствие прикрепления к ним мышц и связок, называемые апофизами, apophysis (отросток, арo - от): например, большой вертел бедренной кости или добавочные точки на отростках поясничных позвонков, окостеневающих лишь у взрослых.

Так же функционально обусловлен и характер окостенения, связанный со строением кости. Так, кости и части костей, состоящие преимущественно из губчатого костного вещества (позвонки, грудина, кости запястья и предплюсны, эпифизы трубчатых костей и др.), окостеневают эндохондраль-но, а кости и части костей, построенные одновременно из губчатого и компактного вещества (основание черепа, диафизы трубчатых костей и др.), развиваются путем эндо- и перихондрального окостенения.

Ряд костей человека является продуктом слияния костей, самостоятельно существующих у животных. Отражая этот процесс слияния, развитие таких костей происходит за счет очагов окостенения, соответствующих по своему количеству и местоположению числу слившихся костей. Так, лопатка человека развивается из 2 костей, участвующих в плечевом поясе низших наземных позвоночных (лопатки и коракоида).

Соответственно этому, кроме основных ядер окостенения в теле лопатки, возникают очаги окостенения в ее клювовидном отростке (бывшем коракоиде). Височная кость, срастающаяся из 3 костей, окостеневает из 3 групп костных ядер. Таким образом, окостенение каждой кости отражает функционально обусловленный процесс филогенеза ее.

Длительный рост организма и огромная разница между размерами и формой эмбриональной и окончательной кости таковы, что делают неизбежной ее перестройку в течение роста; в процессе перестройки наряду с образованием новых остеонов идет параллельный процесс рассасывания (резорбция) старых, остатки которых можно видеть среди ново-образующихся остеонов ("вставочные" системы пластинок). Рассасывание есть результат деятельности в кости особых клеток - остеокластов (clasis, греч.-ломание).
Благодаря работе последних почти вся эндохондральная кость диафиза рассасывается и в ней образуется полость (костномозговая полость). Рассасыванию подвергается также и слой перихондральной кости, но взамен исчезающей костной ткани откладываются новые слои ее со стороны надкостницы. В результате происходит рост молодой кости в толщину.
В течение всего периода детства и юности сохраняется прослойка хряща между эпифизом и метафизом, называемая эпифизарным хрящом, или пластинкой роста. За счет этого хряща кость растет в длину благодаря размножению его клеток, откладывающих промежуточное хрящевое вещество. Впоследствии размножение клеток прекращается, эпифизарный хрящ уступает натиску костной ткани и метафиз сливается с эпифизом - получается синостоз (костное сращение).
Таким образом, окостенение и рост кости есть результат жизнедеятельности остеобластов и остеокластов, выполняющих противоположные функции аппозиции и резорбции - созидания и разрушения. Поэтому на примере развития кости мы видим проявление диалектического закона единства и борьбы противоположностей. "Жить значит умирать" <Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 20, с. 611).

Соответственно описанному развитию и функции в каждой трубчатой кости различаются следующие части (см. рис. 7):

1. Тело кости, диафиз, представляет собой костную трубку, содержащую у взрослых желтый костный мозг и выполняющую преимущественно функ ции опоры и защиты. Стенка трубки состоит из плотного компактного вещества, substantia compacta, в котором костные пластинки расположены очень близко друг к другу и образуют плотную массу.

Компактное вещество диафиза разделяется на два слоя соответственно окостенению двоякого рода:
1) наружный кортикальный (cortex - кора) возникает путем перихонд- рального окостенения из надхрящницы или надкостницы, откуда и получает питающие его кровеносные сосуды;
2) внутренний слой возникает путем эндохондрального окостенения и получает питание от сосудов костного мозга.

Концы диафиза, прилегающие к эпифизарному хрящу, - метафизы. Они развиваются вместе с диафизом, но участвуют в росте костей в длину и состоят из губчатого вещества, substantia spongiosa. В ячейках "костной губки" находится красный костный мозг.

2. Суставные концы каждой трубчатой кости, расположенные по другую сторону эпифизарного хряща, эпифизы. Они также состоят из губчатого вещества, содержащего красный костный мозг, но развиваются в отличие от метафизов эндохондрально из самостоятельной точки окостенения, за кладывающейся в центре хряща эпифиза; снаружи они несут суставную поверхность, участвующую в образовании сустава.

3. Расположенные вблизи эпифиза костные выступы - апофизы, к которым прикрепляются мышцы и связки.
Апофизы окостеневают эндохондрально из самостоятельно заложенных в их хряще точек окостенения и построены из губчатого вещества.
В костях, не относящихся к трубчатым, но развивающихся из нескольких точек окостенения, можно также различать аналогичные части.

Кости и их соединения

Одним из важнейших актов приспособления организма к окружающей среде является движение. Оно осуществляется системой органов, к которым относятся кости, их соединения и мышцы, вместе составляющие аппарат движения. Все кости, соединенные между собой с помощью соединительной, хрящевой и костной ткани, в совокупности составляют скелет. Скелет и его соединения являются пассивной частью аппарата движения, а прикрепленные к костям скелетные мышцы - его активной частью.

Учение о костях носит название остеологии, учение о соединениях костей - артрологии, о мышцах - миологии.

Скелет (skeleton) взрослого человека составляет более 200 соединенных между собой костей (рис. 23); он образует твердую основу тела.

Значение скелета велико. От особенностей его строения зависит не только форма всего тела, но и внутреннее строение организма. Скелету присущи две основные функции: механическая и биологическая. Проявлениями механической функции являются опора, защита, движение. Опорная функция осуществляется прикреплением мягких тканей и органов к разным частям скелета. Защитная функция достигается путем образования некоторыми частями скелета полостей, в которых размещены жизненно важные органы. Так, в полости черепа находится, головной мозг, в грудной полости расположены легкие и сердце, в полости таза - мочеполовые органы.

Функция движения обусловлена подвижным соединением большинства костей, выполняющих роль рычагов и приводимых в движение мышцами.

Проявлением биологической функции скелета является его участие в обмене веществ, особенно минеральных солей (преимущественно кальция и фосфора), и участие в кроветворении.

Скелет человека делится на четыре главных отдела: скелет туловища, скелет верхних конечностей, скелет нижних конечностей и скелет головы - череп.

Каждая кость (os) представляет собой самостоятельный орган, имеющий сложное строение. Основу кости составляет компактное и губчатое (трабекулярное) вещество. Снаружи кость покрыта периостом (надкостница). Исключение составляют суставные поверхности костей, которые не имеют надкостницы, а покрыты хрящом. Внутри кости содержится костный мозг. Кости, как все органы, снабжены сосудами и нервами.

Компактное вещество (substantia compacta) составляет наружный слой всех костей (рис. 24) и представляет собой плотное образование. Оно состоит из строго ориентированных, обычно параллельно расположенных костных пластинок. В компактном веществе многих костей костные пластинки образуют остеоны. Каждый остеон (см. рис. 8) включает от 5 до 20 концентрически расположенных костных пластинок. Они напоминают собой вставленные друг в друга цилиндры. Костная пластинка состоит из обызвествленного межклеточного вещества и клеток (остеоцитов). В центре остеона имеется канал, в нем проходят сосуды. Между соседними остеонами расположены вставочные костные пластинки. В поверхностном слое компактного вещества, под надкостницей, находятся наружные генеральные, или общие, костные пластинки, а во внутреннем его слое со стороны костномозговой полости - внутренние генеральные костныe пластинки. Вставочные и генеральные пластинки не входят в состав остеонов. В наружных общих пластинках имеются прободающие их каналы, по которым из надкостницы внутрь кости проходят сосуды. В разных костях и даже в различных отделах одной кости толщина компактного вещества неодинакова.

Губчатое вещество (substantia spongiosa) расположено под компактным веществом и имеет вид тонких костных перекладин, которые переплетаются в разных направлениях и образуют своеобразные сети. Основу этих перекладин составляет пластинчатая костная ткань. Перекладины губчатого вещества расположены в определенном порядке. Их направление соответствует действию на кость сил сжатия и растяжения. Сила сжатия обусловлена давлением на кость веса тела человека. Сила растяжения зависит от активной тяги мышц, воздействующей на кость. Поскольку обе силы действуют на 1 кость одновременно, перекладины губчатого вещества образуют единую балочную систему, обеспечивающую равномерное разложение этих сил на всю кость.

Периост (надкостница) (periosteum) представляет собой тонкую, но достаточно прочную соединительнотканную пластинку (рис. 25). Она состоит из двух слоев: внутреннего и наружного (волокнистого). Внутренний (камбиальный) слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон. В нем проходят сосуды и нервы, а также находятся костеобразующие клетки - остеобласты. Наружный (волокнистый) слой состоит из плотной соединительной ткани. Надкостница участвует в питании кости: из нее через отверстия в компактном веществе проникают сосуды. За счет надкостницы развивающаяся кость растет в толщину. При переломах кости остеобласты надкостницы активизируются и участвуют в формировании новой костной ткани (на месте перелома образуется костная мозоль). Надкостница плотно сращена с костью посредством пучков коллагеновых волокон, проникающих из надкостницы в кость.

Костный мозг (medulla ossium) является кроветворным органом, а также депо питательных веществ. Он находится в костных ячейках губчатого вещества всех костей (между костными перекладинами) и в каналах трубчатых костей. Различают два вида костного мозга: красный и желтый.

Красный костный мозг - нежная ретикулярная ткань, рогатая кровеносными сосудами и нервами, в петлях которой находятся кроветворные элементы и зрелые клетки крови, а также клетки костной ткани, участвующие в процессе костеобразования. Созревшие клетки крови по мере образования проникают в кровяное русло через стенки расположенных в костном мозге сравнительно широких кровеносных капилляров со щелевидными порами (они называются синусоидными капиллярами).

Желтый костный мозг состоит главным образом из жировой ткани, определяющей его цвет. В период роста и развития организма в костях преобладает красный костный мозг, с возрастом он частично замещается желтым. У взрослого человека красный костный мозг находится в губчатом веществе, а желтый - в каналах трубчатых костей.

По современным представлениям, красный костный мозг, а также вилочковая железа считаются центральными органами кроветворения (и иммунологической защиты). В красном костном мозге из кроветворных клеток образуются эритроциты, гранулоциты (зернистые лейкоциты), кровяные пластинки (тромбоциты), а также В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. Предшественники Т-лимфоцитов с током крови поступают в вилочковую железу, где превращаются в Т-лимфоциты. В- и Т-лимфоциты из красного костного мозга и вилочковой железы поступают в периферические органы кроветворения (лимфатические узлы, селезенка), в которых происходят их размножение и превращение под влиянием антигенов в активные клетки, участвующие в защитных реакциях.

Химический состав костей. В состав костей входят вода, органические и неорганические вещества. Органические вещества (оссеин и др.) обусловливают эластичность кости, а неорганические (главным образом соли кальция) - ее твердость. Сочетание этих двух видов веществ определяет прочность и упругость костей. Соотношение органических и неорганических веществ в костях изменяется с возрастом, что отражается на их свойствах. Так, в старости содержание органических веществ в костях уменьшается, а неорганических увеличивается. Вследствие этого кости становятся более хрупкими и легче подвергаются переломам.

Кости развиваются из эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы, являющейся производным среднего зародышевого листка - Мезодермы. В своем развитии они проходят три стадии: 1) соединительнотканную (перепончатую), 2) хрящевую, 3) костную. Исключение составляют ключица, кости крыши черепа и большая часть костей лицевого отдела черепа, которые в своем развитии минуют хрящевую стадию. Кости, проходящие две стадии развития, называются первичными, а три стадии - вторичными.

Процесс окостенения (рис. 26) может протекать по-разному: эндесмально, энхондрально, перихондрально, периостально.

Эндесмальное окостенение происходит в соединительнотканной закладке будущей кости благодаря действию остеобластов. В центре закладки появляется ядро окостенения, от которого процесс окостенения лучеобразно распространяется по всей плоскости кости. При этом поверхностные слои соединительной ткани сохраняются в виде периоста (надкостницы). В такой кости можно обнаружить местоположение этого первичного ядра окостенения в виде бугра (например, бугор теменной кости).

Энхондральное окостенение возникает в толще хрящевой закладки будущей кости в виде очага окостенения, причем хрящевая ткань предварительно обызвествляется и не замещается костной, а разрушается. Процесс распространяется от центра к периферии и приводит к образованию губчатого вещества. Если аналогичный процесс идет наоборот, от наружной поверхности хрящевого зачатка кости к центру, то он носит название перихондрального окостенения, при этом активная роль принадлежит остеобластам надхрящницы.

Как только закончится процесс окостенения хрящевой закладки кости, дальнейшее отложение костной ткани по периферии и рост ее в толщину осуществляются за счет периоста (периостальное окостенение).

Процесс окостенения хрящевых закладок некоторых костей начинается в конце 2-го месяца внутриутробной жизни, а полностью во всех костях он завершается лишь к концу второго десятилетия жизни человека. Следует заметить, что разные части костей окостеневают неодновременно. Позже других хрящевая ткань замещается костной в области метафизов трубчатых костей, где происходит рост костей в длину, а также в местах прикрепления мышц и связок.

По форме различают длинные, короткие, плоские и смешанные кости. Длинные и короткие кости в зависимости от внутреннего строения, а также особенностей развития (процесс окостенения) можно подразделить на трубчатые (длинные и короткие) и губчатые (длинные, короткие и сесамовидные).

Трубчатые кости построены из компактного и губчатого вещества и имеют костномозговую полость (канал). Из них длинные являются рычагами движения и составляют скелет проксимальных и средних отделов конечностей (плечо, предплечье, бедро, голень). В каждой длинной трубчатой кости различают среднюю часть - диафиз, или тело, и два конца - эпифизы (участки кости между диафизом и эпифизами называются метафизами). Короткие трубчатые кости также являются рычагами движения, составляя скелет дистальных участков конечностей (пясть, плюсна, пальцы). В отличие от длинных трубчатых костей они являются моноэпифизарными костями - только один из эпифизов у них имеет собственное ядро окостенения, а второй эпифиз (основание кости) окостеневает за счет распространения этого процесса с тела кости.

Губчатые кости имеют преимущественно губчатое строение и снаружи покрыты тонким слоем компактного вещества (не имеют внутри канала). К длинным губчатым костям относят ребра и грудину, а к коротким - позвонки, кости запястья и др. В эту группу могут быть включены и сесамовидные кости, развивающиеся в сухожилиях мышц около некоторых суставов.

Плоские кости состоят из тонкого слоя губчатого вещества, расположенного между двумя пластинками компактного вещества. К ним относят часть костей черепа, а также лопатки и тазовые кости.

Смешанные кости - это кости, длившиеся из нескольких частей, имеющие разную форму и развитие (кости основания черепа).

Соединения костей подразделяются на две основные группы: непрерывные соединения - синартрозы и прерывные соединения - диартрозы (рис. 27).

Синартрозы - это соединения костей посредством сплошного слоя ткани, занимающего полностью промежутки между костями или их частями. Эти соединения, как правило, малоподвижны и встречаются там, где угол смещения одной кости по отношению к другой невелик. В некоторых синартрозах подвижность отсутствует. В зависимости от ткани, соединяющей кости, все синартрозы подразделяются на три вида: синдесмозы, синхондрозы и синостозы.

Синдесмозы, или фиброзные соединения, - это непрерывные соединения с помощью волокнистой соединительной ткани. Наиболее распространенной разновидностью синдесмоза являются связки. К синдесмозам относятся также мембраны (перепонки) и швы. Связки и мембраны обычно построены из плотной соединительной ткани и представляют собой прочные фиброзные образования. Швы - сравнительно тонкие прослойки соединительной ткани, посредством которых соединяются между собой почти все кости черепа.

Синхондрозы, или хрящевые соединения, - соединения костей с помощью хряща. Это упругие сращения, которые с одной стороны допускают подвижность, а с другой - амортизируют при движениях толчки.

Синостозы - неподвижные соединения с помощью костной ткани. Примером такого соединения является сращение крестцовых позвонков в монолитную кость - крестец.

На протяжении жизни человека один вид непрерывного соединения может замещаться другим. Так, некоторые синдесмозы и синхондрозы подвергаются окостенению. С возрастом, например, происходит окостенение швов между костями черепа; синхондрозы, имеющиеся в детском возрасте между крестцовыми позвонками, переходят в синостозы и т. д.

Между синартозами и диартрозами есть переходная форма - гемиартроз (полусустав). В этом случае в центре хряща, соединяющего кости, имеется узкая щель. К гемиартрозам относится лобковый симфиз - соединение между лобковыми костями.

Диартрозы, или суставы (цолостные, или синовиальные соединения), - прерывные подвижные соединения, для которых характерно наличие четырех основных элементов: суставной капсулы, суставной полости, синовиальной жидкости и суставных поверхностей (рис. 28). Суставы (articulationes) являются наиболее распространенным видом соединения в скелете человека; в них совершаются точные дозированные движения по определенным направлениям.

Суставная капсула окружает суставную полость и обеспечивает ее герметичность. Она состоит из наружной - фиброзной и внутренней - синовиальной мембран. Фиброзная мембрана срастается с периостом (надкостницей) сочленяющихся костей, а синовиальная мембрана - с краями суставных хрящей. Синовиальная мембрана изнутри выстлана эндотелиальными клетками, что обусловливает ее гладкость и блестящий оттенок.

В некоторых суставах фиброзная мембрана капсулы местами истончается, а синовиальная мембрана образует в этих местах выпячивание, которые называют синовиальными сумками, или бурсами. Они, как правило, расположены вблизи суставов под мышцами или их сухожилиями.

Суставная полость - это щель, ограниченная суставными поверхностями и синовиальной оболочкой, герметически изолированная от тканей, окружающих сустав. Давление в полости сустава отрицательное, что способствует сближению суставных поверхностей.

Синовиальная жидкость (синовия) является продуктом обмена синовиальной мембраны и суставных хрящей. Это прозрачная, клейкая жидкость, по своему составу напоминающая плазму крови. Она заполняет суставную полость, увлажняет и смазывает суставные поверхности костей, что снижает трение между ними и способствует их лучшему сцеплению.

Суставные поверхности костей покрыты хрящом. Благодаря наличию суставных хрящей сочленяющиеся поверхности более гладкие, что способствует лучшему скольжению, а эластичность хрящей смягчает возможные толчки при движениях.

Суставные поверхности по форме сравнивают с геометрическими фигурами и рассматривают как поверхности, получившиеся от вращения прямой или кривой линии вокруг условной оси. При вращении прямой линии вокруг параллельной оси получается цилиндр, а при вращении кривой линии в зависимости от формы кривизны образуется шар, эллипс или блок и т. д. По форме суставных поверхностей различают шаровидные, эллипсовидные, цилиндрические, блоковидные, седловидные, плоские и другие суставы (рис. 29). Во многих суставах одна суставная поверхность имеет форму головки, а другая - форму впадины. Размах движений в суставе зависит от разности длины дуги головки и дуги впадины: чем больше разница, тем больше объем движений. Суставные поверхности, соответствующие друг другу, называются конгруэнтными.

В некоторых суставах, помимо основных элементов, имеются дополнительные: суставные губы, суставные диски и мениски, суставные связки.

Суставная губа состоит из хряща, располагается в виде ободка вокруг суставной впадины, чем увеличивает ее размер. Суставную губу имеют плечевой и тазобедренный суставы.

Суставные диски и мениски построены из волокнистого хряща. Расположенные в дубликатуре синовиальной оболочки они внедряются в полость сустава. Суставной диск при этом делит полость сустава на два не сообщающихся между собой отдела; мениск полость сустава полностью не разделяет. По своей наружной окружности диски и мениски сращены с фиброзной мембраной капсулы. Диск имеется в височно-нижнечелюстном суставе, а мениски - в коленном суставе. Благодаря суставному диску изменяются объем и направление движений в суставе.

Суставные связки делятся на внутрикапсульные и вне- капсульные. Внутрикапсульные связки, покрытые синовиальной мембраной, находятся внутри сустава и прикрепляются к сочленяющимся костям. Внекапсульные связки укрепляют суставную капсулу. Одновременно они влияют на характер движений в суставе: способствуют движению кости в определенном направлении и могут ограничивать размах движений. Помимо связок, в укреплении суставов участвуют мышцы.

В связках и капсулах суставов имеется большое количество чувствительных нервных окончаний (проприорецепторов), которые воспринимают раздражения, вызванные изменением натяжения связок и капсулы при движении суставов.

Для определения характера движений в суставах проводят условно три взаимно перпендикулярные оси: фронтальную, сагиттальную и вертикальную. Вокруг фронтальной оси совершаются сгибание (flexio) и разгибание (extensio), вокруг сагиттальной - отведение (abductio) и приведение (adductio), а вокруг вертикальной - вращение (rotatio). В некоторых суставах возможно также круговое движение (circumductio), при котором кость описывает конус.

В зависимости от количества осей, вокруг которых может происходить движение, суставы делятся на одноосные, двухосные и трехосные. К одноосным суставам относятся цилиндрические и блоковидные, к двуосным - эллипсовидные и седловидные, к трехосным - шаровидные. В трехосных суставах возможен, как правило, большой размах движений.

Плоские суставы отличаются малой подвижностью, имеющей характер скольжения. Суставные поверхности плоских суставов рассматривают как отрезки шара, имеющего большой радиус.

В зависимости от количества сочленяющихся костей суставы делятся на простые, в которых соединяются две кости, и сложные, в которых соединяется больше двух костей. Суставы, анатомически обособленные друг от друга, но движения в которых могут происходить только одновременно, называются комбинированными. Примером таких суставов являются два височно-нижнечелюстных сустава.