Эволюция костных и хрящевых рыб

Суров мир раннего палеозоя, породивший позвоночных. Куда более суров, чем мир Великого Ледника, когда-то увиденный глазами первобытного человека.

Солнце, ворвавшись в просвет облаков, то рассыпается на ослепительных гранях ледяных гор, то глохнет в шершавой поверхности выветренных базальтов.

Мертва Земля. Её черно-белый наряд лишь кое-где раскрашен пленками окислов.

Мертв воздух, где летают одни облака да хлопья вулканического пепла. Жив только океан.

К вечеру утихает рев рвущихся из-под ледника водопадов. Они уже не швыряют во взбаламученную воду гигантские скалы, не вздымают к самому небу столбы водяной пыли. Могучий прилив неслышно и быстро разбавляет холодную муть ледниковых потоков прозрачной и соленой водой океана. Коричневые ленты водорослей на подводных скалах дружно, как флюгеры, повернулись к берегу. Вода проносит сквозь них облака планктона, синеватые купола медуз, оранжевые пузыри граптолитов, разноцветные конусы и завитки наутилоидей, украшенные густой бахромой колышущихся щупалец.

Словно кораблик, терпящий бедствие, закружился в водовороте неуклюжий трилобит, суматошно взмахивая ножками-веслами. Как все его родичи, он плывет на спине, и в его выпуклых стрекозиных глазах тысячекратно повторяется мелькание камней, раковин и полипов, усеявших дно. Как было прежде и как будет всегда, море начало ежевечернюю атаку прибрежья и бросило на штурм его мириады своих обитателей. Через несколько часов, оставив на берегу груды разбитых раковин, шеренги волн покатятся обратно, унося раненых острыми камнями, обожженных холодом, отравленных страшной пресной водой.

Жизни не легко удержать эту фронтовую полосу, где все время меняются температура, соленость, течение и глубина. Но у жизни нет выбора. Она зажата на узком плацдарме между мертвой сушей и мертвой сероводородной бездной. Жизнь высылает разведчиков в обе стороны. Над отравленной зоной плывут яркие эскадры граптолитов, плывут понтоны водорослей с десантами полипов и моллюсков. А к берегу, сливаясь со скалами, жмутся толстостенные брахиоподы, забиваются под прибрежные камни плоские, как мокрицы, шипозадые трилобиты.

Не снижая хода, стая глотала планктон — густую окрошку из водорослей и рачков, оглушенных примесью пресной воды. Пресная вода, мгновенно разжижающая кровь и соки морских существ, не вредила предкам. Их внутренняя среда надежно ограждалась неустанной работой фильтрующих почек.

Вода прибрежья была даже защитой от хищных головоногих моллюсков, что во множестве населяли окраины материкового склона. Океан давно уже не был идиллическим пастбищем, где мирно паслись стада потребителей планктона.

Смутная вкрадчивая дрожь, едва различимая сквозь сутолоку многократных отражений прибоя, заставила вожака резко изменить курс. Повторяя маневр, стая метнулась к отмели, а из черного омута поднялось огромное и невыразимо мерзкое существо. Плоское, синевато-черное тело, покрытое грязными клочьями тины, покачивалось на многочисленных сизых ножках, составленных из десятков пухленьких члеников.

Гигантский ракоскорпион — смертоносная гадина прибрежной полосы — казался нежитью, и сходство это лишь усугублялось по-мертвому раскинутыми волосатыми клешнями и мертвыми оловянными глазами. Но его прыжок сквозь воду, вслед уходившей стае, был упруг и зловеще стремителен. Лишь способность вовремя распознать опасность но тончайшим колебаниям воды спасла на этот раз предков. Стая уходила над отмелью, унося в будущее свою генетическую программу — программу мгновенной реакции, железной закалки, безошибочного рывка мускулов, а также программу страхов, предчувствий и ночных кошмаров, в которых членистые клешни будут мерещиться их потомкам спустя полмиллиарда лет.

Семьдесят миллионов лет длился ордовик, выделенный поначалу как буферная зона между кембрием и силуром. В два раза меньше времени приходится на долю мурчисоновского силура. Для неспециалиста периоды эти похожи как близнецы: почти те же кораллы — табуляты, почти те же головоногие — наутилусы, все так же ползут пучеглазые трилобиты, плывут граптолиты и разбойничают в прибрежных водах ракоскорпионы. Черные сланцы продолжают рассказ об отравленных сероводородом морях силура. То там, то здесь заметны следы ледников.

Но всего шесть находок позвоночных, не считая пропавшего старозуба, известно из ордовика, и тысячи — из силура.

Гипотеза американца Альфреда Ромера, не менее известного и авторитетного ученого, чем Эрик Стенше, похожа на средневековую легенду. Властелины древних морей, ракоскорпионы были жестокими гонителями кротких и миролюбивых предков позвоночных. Спасаясь от врагов, некоторые прародичи спрятались в песок, сторонясь борьбы и света. Они сохранили жизнь, но так и остались ничтожными ланцетниками, бледными, прозрачными тенями прошлого. Другие научились хорошо плавать и ушли на самые окраины обитаемой Вселенной, туда, где смешивалась живая вода моря с мертвой водой ледников и дождей.

Четыреста миллионов лет назад опасными врагами древнейших позвоночных животных были ракоскорпионы — огромные членистоногие, достигавшие в длину трех метров! Некоторые из них были вооружены не только дробящими клешнями, но и ядовитым хвостовым шипом. Ракоскорпионы жили в тех же опресненных прибрежьях, что и первые позвоночные.

Добычу они подстерегали, укрывшись в засаде. В самом конце палеозоя, в пермскую эпоху, ракоскорпионы вымерли, но еще задолго до этого они дали начало ветви наземных скорпионов. Эта группа членистоногих чрезвычайно разнообразна и по облику и по образу жизни. Среди ракоскорпионов уже встречаются формы, приспособленные к земноводному существованию, способные длительное время передвигаться по суше.

Животные приобрели челюсти и зачатки будущих лап, крыльев, ног, рук — словом, парных конечностей.

Именно в силуре появились два могущественных клана позвоночных, которые и сейчас остаются властелинами вод. Это хрящевые и костные рыбы. Считается, что хрящевые навсегда сохранили примитивный хрящевой череп и позвоночник. Костные же приобрели и усовершенствовали легкий и прочный костный скелет. Но это не главное и даже не первичное различие между ними. Ведь самые древние акулообразные рыбы имели и костный панцирь и черепное окостенение, хотя по всем деталям строения они отличались от костных рыб гораздо сильнее, чем отличаются птицы от летучих мышей. За этими различиями ясно читается другая судьба, другой путь, навсегда отделивший наших костных предков от стремительных покорителей океана.

Мы уже говорили о том. что челюстноротые позвоночные возникли в переменчивых водах прибрежья, там, куда ракоскорпионы загнали их беспомощных прародителей.

Теперь, став сильными и независимыми, они могли выбирать место жительства.

Большинство акулоподобных вновь начали завоевывать моря. А костные рыбы, среди которых были и наши предки, через лагуны, лиманы и прибрежные озера постепенно двинулись в глубь континента.

Путь в море был проще. Плотная соленая вода хорошо держит тело. Кругом безбрежный простор. Была бы пара плавников-крыльев да крепкий хвост — плыви куда хочешь! Дышать всегда легко. Тут сойдут любые, даже самые плохонькие жабры. И можно расти и расти. В море достаточно места для исполинов и пища для них всегда найдется. И хотя акулоподобные не брезговали ни моллюсками, ни придонными растениями, все же они непременно стремились приобрести форму живой крылатой торпеды. Как мы видим сегодня, они вполне преуспели на этом пути, сохранив притом первобытную простоту устройства.

Но в море были и свои трудности. Ведь любой гигант в младенчестве — крошка. А в море всегда были любители рыбьих детенышей. Медузы, актинии и раки наносили и наносят большой ущерб поголовью мальков. Вот поэтому акулоподобным с самого начала пришлось позаботиться о потомстве. Одни из них приспособились откладывать не икру, а огромные плоские яйца с крепкой роговой скорлупой. Из такого яйца сразу вылуплялись вполне солидные рыбы, которые не всякому оказывались по зубам.

Другие акулоподобные вообще перешли к живорождению. Они оказались первыми, кто пошел по этому пути защиты своего потомства. Потом по нему же пойдут и высшие позвоночные.

Геликоприоп и гигант динихтис — представители ветви хрящевых рыб — жили в разное время, но одинаково знамениты. Панцирноголовый динихтис был самым большим и сильным хищником девонских морей. Его длина превышала десять метров.

Из числа костных рыб самыми приспособленными к прибрежной жизни оказались кистеперые. У них были ловкие мускулистые плавники, похожие на лапки, и большие плавательные пузыри-легкие. Они-то и двинулись по водным путям в глубь суши.

Легочных рыб-амфибий нашли в Африке, потом в Австралии. Они многое рассказали ученым о жизни и облике далеких предков. Но сами они не были предками. Выяснилось, что их сложная жевательная пластинка никогда и ни при каких обстоятельствах не могла превратиться в настоящие зубы. Предками были кистеперые, но они, увы, давно вымерли.

А потом — долгие годы тщетных поисков и разочарований. Лишь один человек был исполнен оптимизма и не переставал надеяться.

Но даже этот человек, профессор Смит, наверное, не мог представить себе, что только через тринадцать лет он потрогает ящик с вновь обретенной латимерией и что при этом он будет трястись в кабине военного самолета, с ужасом ожидая погони истребителей.

Впрочем, в хромосомах единственной ныне живущей кистеперой рыбы, латимерии, нормальное количество ДНК, а ведь она тоже не слишком далеко ушла от своих предков.

Наука продолжает опрос свидетелей, мы с вами вернемся к моменту, когда разошлись пути водных позвоночных, хрящевых и костных рыб.

Вряд ли расставание их было по-родственному мирным. Ведь древние кистеперые рыбы были очень небольшими, всего сантиметров 30 в длину, а среди акулоподобных панцирных рыб уже появились страшные хищники — артродиры.

Впрочем, случилось это уже в следующем периоде палеозойской эры — в девоне.

Рыбы - низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен самостоятельный раздел биологии - ихтиология (от греч. ichthys - рыба и logos - слово).

Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы - на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад. Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два класса: костные и хрящевые рыбы.

Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.

Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.

У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти, с помощью которых становится возможным питание - захват, измельчение добычи. Появился череп - костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти структуры нервной системы.

Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.

У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.

Костные рыбы - процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.

Широко известны основные отряды класса костных рыб:

Осетрообразные - осетр, стерлядь, белуга
Карпообразные - карась, сазан, лещ, толстолобик
Лососеобразные - форель, лосось, семга
Трескообразные - треска, минтай, хек
Окунеобразные - окунь, судак, скумбрия, ставрида

Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.

Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя - речного окуня.

Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.

У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis - гребень и éidos - вид) - снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) - с гладким закругленным задним краем.

В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.

Плавники - органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).

Череп - вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума (от лат. rostrum - клюв) - передней вытянутой части черепа рыб.

Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.

Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)

Полость тела вторичная (целом).

Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.

Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.

В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря. Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за счет слепо оканчивающихся выростов кишечника - пилорических придатков.

Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.

Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.

Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов - капилляров, в которых и происходит газообмен.

Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.

Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.

Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение - мочевой пузырь.

Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое отверстие - у самцов .

У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.

Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.

Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг - главный координирующий центр.

Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая "парит как птица" только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств рыбы представлены особым образованием - боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба чувствует направление и скорость течения воды.

У рыб впервые возникает специализированный орган слуха - внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки, ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.

Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.

Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов - семенники, самок - единственный яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды, которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.

Развитие у рыб прямое, без метаморфоза. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.

Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.

Он выполняет ряд важнейших функций:

Гидростатическую - помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба всплывает, а при его уменьшении - опускается на дно.
Дыхательную - способен выполнять функцию легких
Барорецепторную - воспринимает изменения давления
Акустическую - воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху

При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.

У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.

Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Общая характеристика надкласса РЫБЫ

Ихтиология.. Это самая большая по числу видов (более 20 тыс.) и наиболее древняя группа первично водных хордовых животных. Рыбы заселили все виды морских, пресных и солоноватых водоемов. Вся их организация несет на себе отпечаток приспособления к жизни в плотной водной среде. Главнейшие особенности их организации следующие: Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов — головы, туловища и хвоста — друг в друга и сплющенная с боков. Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей. Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх — это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом — плавательным пузырем. Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом. Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости. Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа. Органы дыхания—жабры. Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжаются артериальной кровью. Органы выделения — парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, —аммиак или мочевина. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств — зрения, обоняния, слуха — адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды. Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфозом (со стадией личинки).

Первые останки рыб известны лишь с позднего силура. В отложениях нижнего девона – четкие останки различных групп рыб. Становление надкласса рыбы – в начале, середине силура. Рыбы появились в пресных водоемах, а только потом проникли в моря. Скудность ископаемых останков рыб не позволяет проследить пути возникновения отдельных групп. 400-450 млн. лет эволюция протекала сложными путями: многочисленные группы вымерли. Многие стояли далеко друг от друга. Рыбы обособились от примитивных разнощитковых бесчелюстных – примерно в начале силура. От неизвестных примитивных челюстноротых произошли две группы: панцирные и челюстножаберные. Класс панцирные включал в себя мелких и средних рыб, их голова была покрыта панцирем из костных пластин. Жили в реках. Но в начале девона появились морские. Питались беспозвоночными. Вымерли к концу девона. Челюстножаберные имели средние размеры тела. Вымерли к середине пермского периода. От каких-то примитивных челюстножаберных в начале девона обособились хрящевые рыбы. От другой группы примитивных челюстножаберных в начале силура обособились костные рыбы с быстрым течением, что способствовало формированию костного скелета – возможность опоры плавниками на грунт. В отложениях среднего девона были обнаружены зубы и отпечатки тела акулоподобных хрящевых рыб. Они жили в морях, были мелких и средних размеров. Тело покрыто плакоидной чешуей, скелет хрящевой, жаберных дуг больше 5, рот почти на конце морды. Вымерли к концу каменноугольного периода.К концу девона обособились настоящие акуловые рыбы. Покрыты плакоидной чешуей, диф-ся скелет плавников, у самцов участок брюшного плавника преобразуется в совокупительный орган, появляются хрящевые тела позвонков, усложняется строение зубов, жили в морях, питались рыбами.Происходит диф-ка на акул и скатов. В отложениях каменноугольного периода найдены останки морских придонных рыб, питались моллюсками, имели уплощенное тело и большие грудные плавники. Верхняя челюсть прирастает к мозговому черепу. Зубы уплощенные, сливались в костные пластинки. Были объединены в группу брадиодонтов. Обособились от каких-то примитивных акулообразных рыб. В пермском периоде брадиодонты вымирают, но с конца триаса – останки химер – потомков брадиодонтов.В конце силура обособились костные рыбы. Из-за отсутствия останков нельзя проследить начальные этапы эволюции. В девоне обособились представители обоих подклассов: лопастеперые и лучеперые, которые имели общих предковЛопастеперые имели мясистые основания парных плавников, внутренний скелет с центральной осью, в который с боков причленялся радиалий. Хвост – гетероцеркальный. У части видов развиваются внутренние ноздри. Окостенение черепа. У некоторых форм сохраняется хорда. Лопастеперые делились на 2 надотряда:1) Кистеперые – хищные рыбы с хорошо развитыми зубами, обитатели пресных вод. Делились на два отряда: репидистеобразные и целокантообразные. Репидистиобразные - происходит развитие легких. Отделились в середине девона от одной из пресноводных групп примитивных земноводных. Репидистии вымерли из-за жестокой конкуренции. Целокантообразные – переместились в моря. В конце палеозоя были многочисленной группой. Обособились от репидистий. Отсутствовали хоаны, плавники с удлененными лопастями. Плавательный пузырь развит слабо. В триасе стали угасать, в Юре и Меле стали реже встречаться. В более поздних слоях не обнаружены. Считались вымершими. В 1938 году у берегов Южной Африки найдена неизвестная рыба. Джон Смит определил ее как целоканта – латимерия халумнэ. Живут у Каморских островов, на глубине до 300 метров, питаются рыбами, численность мала. От 1м. Хорошо развита хорда, мозг занимает 0,01 мозговой коробки. Пузырь редуцирован. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. Яйцеживородящие, маленькая плодовитость. Реликтовый вид, сохранился благодаря стечениям благоприятных условий.2) Двоякодышащие рыбы – известны со среднего девона, близки к кистеперым – боковая, сильно специализированная ветвь. Никогда не была многочисленна. Питаются малоподвижными оболочниками. Наличие легких, встречаются в палеозое во всех внутренних водоемах. К концу палеозоя стали вымирать. До наших дней дожили 3 рода. Подкласс лучеперые – парные плавники лишены мясистых оснований, скелет не имеет оси. Хвост гетеро- или гомоцеркальный. Нет чешуйчатой кости. У древних форм сохранилась хорда. Хорда приобрела вид четок. Череп окостеневал. У молодых групп образуется несколько окостенений. Становление происходит в реках с быстрым течением. Способность к интенсивному маневренному плаванию. Проникли в разные типы водоемов, распространены по морям. Ископаемые остатки из среднего девона – Европа, Азия. В пермском периоде – всюду. Разнообразие ископаемых и современных групп рыб, их длительная и сложная эволюция, неполнота летописи, недостаточное изучение отдельных групп приводит к тому, что классификация рыб очень сложна и до сих пор не достаточно разнообразна.

16. Общая характеристика хрящевых рыб. ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (Chondrichthyes), класс включает два подкласса: пластиножаберных рыб (Elasmobranchii) и цельноголовых рыб (Holocephali). Класс объединяет около 800 видов, разделенных на 12-15 отрядов. Хрящевые рыбы относятся к челюстноротым животным, их челюсти образованы костями первой жаберной дуги. Подкласс пластиножаберных объединяет большую часть современных хрящевых рыб и насчитывает около 750 видов акул и скатов. У этих рыб жаберные лепестки в виде пластин расположены на кожистых перегородках между 5-7 парами жаберных щелей (отсюда название). Жаберных крышек нет. У акул жаберные щели расположены по бокам головы, а у скатов — на брюшной стороне. У многих пластиножаберных имеется небольшое парное отверстие, являющееся рудиментом еще одной жаберной щели (брызгальце). У цельноголовых рыб — четыре пары жаберных щелей, брызгальце отсутствует. Хрящевые рыбы имеют выраженное рыло — рострум. Скелет хрящевой, чешуя, если есть, плакоидная. У акул тело удлиненное, торпедо- или веретенообразное. Верхняя лопасть мощного хвостового плавника развита значительно больше, чем нижняя, и в нее заходит конец позвоночника (гетероцеркальный плавник). У акул зубы (видоизмененная плакоидная чешуя) расположены в несколько рядов и имеют форму острых конусов, или плоских треугольных пластин, гладкие, зазубренные или многовершинные. У скатов сильно уплощенное тело и тупое, округлое рыло. Грудные плавники широкие, приросшие краем к телу и голове. Хвостовой стебель тонкий, лопасти хвостового плавника часто редуцированы. Анальный плавник отсутствует. В отличие от акул, которые при плавании используют колебательные движения хвоста, скаты плавают, махая грудными плавниками, как крыльями. Зубы у них шипообразные или уплощенные, плотно прилегают друг к другу, образуя терку. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы. Плавательный пузырь у всех хрящевых рыб отсутствует, поверхность кишечника сильно увеличена за счет спирального клапана. В сердце имеется артериальный конус, повышающий эффективность кровообращения и обмена веществ, связанного с активным образом жизни. У пластиножаберных имеется клоака, отсутствующая у цельноголовых. Скелет хрящевой. Висцеральный череп, амфицельные позвонки. Хрящевые рыбы — преимущественно морские животные, в том числе, обитатели глубоководья. Некоторые виды заходят или постоянно живут в реках. Хрящевые рыбы — высокоспециализированные животные, многие — хищники. Акулы часто неразборчивы в выборе корма, но у некоторых видов есть предпочитаемые объекты охоты. Помимо рыб, пищей aкулам служат донные беспозвоночные (крабы ,морские ежи, брюхоногие и двустворчатые моллюски) и свободно плавающие (головоногие, медузы). Большинство скатов ведет придонный образ жизни, проводя существенную часть времени лежа на дне или частично закопавшись в песок. В связи с этим их спинная сторона имеет темную покровительственную окраску, а брюшная сторона светлая. Пищей им служат донные беспозвоночные и мелкая рыба. Оплодотворение у всех хрящевых рыб внутреннее. Копулятивный орган самцов — пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизмененной задней частью брюшного плавника. Хрящевые рыбы размножаются откладывая яйца, яйцеживорождением или живорождением. Яйца часто заключены в капсулу и имеют выросты. При живорождении формируется плацента. Чаще всего плацента образуется в месте прирастания желточного мешка к стенке матки. У некоторых колючих акул (Squalus) и электрических скатов (Torpedo) в матке дополнительно развиваются ворсинки — трофотении, снабжающие эмбрион питательными веществами. У орляковых и скатов-бабочек для этой цели образуются длинные нити — трофонемы, проникающие через брызгальце зародыша в его пищеварительный тракт. За акулами как типичными представителями хрящевых рыб закрепилась репутация кровожадных хищников. Самой опасной для человека является тигровая акула (Galeocerdo cuvier), до 6 м длиной, обитающая в тропических и субтропических водах всех океанов.

18) Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция. Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри. Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки. По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи. Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей. Жаберной крышки у пластиножаберных рыб никогда не бывает. В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы. Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее. У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.

19. Общая характеристика класса костных рыб.

ТипХордовые Chordata Подтип Позвоночные Vertebrata Группа Челюстные Gnathostomata Надкл. Рыбы Pisces клКостные рыбы Osteichthyes включает в себя подавляющее бол-во (б 20 000) видов н/кл Рыбы. Костные рыбы распространены в самых разнообр-х водоемах. Разнообр-усл-й жизни обусловл-т богатство этой группы видами и крайнее их многообр-е. Скелетвсегда в той или иной мере костный. Покровные кости имеют вид пластинок (эмбрионально они возникают в соединительно-тканном слое кожи независимо от хрящевых элементов скелета). Окостенение скелета, хондральные кости (хрящевые). Межжаберные перегородки в дыхательном аппарате редуцируются, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках. Всегда имеется костная жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберный аппарат. У подавляющего числа видов имеется плавательный пузырь. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стенки кишечника. У примитивных групп он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной трубкой. Характерно упрощение строения скелета парных плавников: в груд. И брюш. Плав. Отсутствуют базалии, а в брюш.-ещё и радиалии. Хвост. плав. гомоцеркальный. Клоака отсутствует. Плавательный пузырь- важный гидростатический орган: изменение объема газов в нем меняет плотность тела рыбы, это имеет приспособительное значение при перемещениячх рыб из одного горизонта воды в другой. У подавляющего числа костных рыб оплодотворение наружное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живорождение бывает у ничтожного числа видов. Спиральный клапан в кишечнике и артериальный конус сердца только у древних групп. Тело покрыто костной чешуёй. Классификация крайне трудна, в наст время существует несколько взглядов на систематику это группы. 2 подкласса: Лучепёрые и Лопастеперые.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Читайте также: