Атлант и эпистрофей у земноводных

Позвонки по латыни называются vertebre (вертебре), а наука, изучающая позвоночник и его боли, - вертебрологией. Иногда в диагнозе можно встретить слово вертеброгенный или вертебральный, что означает "произошедший от позвоночника".

В общих чертах все позвонки имеют сходное строение, однако в зависимости от того, к какому отделу принадлежат позвонки и какие преимущественные нагрузки они испытывают, позвонки приобретают те или иные характерные очертания.

Каждый позвонок имеет тело - самую массивную часть позвонка, которой он опирается на нижележащий и на которую опираются вышележащие позвонки. Эта часть позвонка имеет большую способность противостоять сдавливающему усилию, имеет цилиндрическую форму и постепенно увеличивается в диаметре от шейных позвонков к пояснице.

Кроме тела, каждый позвонок любого отдела имеет сзади дугу, соединяющуюся с телом при помощи ножек. Тело и дуга ограничивают позвонковое отверстие. Позвонковые отверстия всех позвонков образуют позвоночный канал, в котором находится спинной мозг с оболочками, сосудами и нервами. От дуги позвонка в разные стороны отходят отростки: кзади направлен непарный остистый, по бокам расположены парные поперечные, сверху и снизу дуги - парные верхние и нижние суставные отростки.

В области ножек дуги находятся верхняя и нижняя вырезки, которые при наложении позвонков друг на друга формируют межпозвонковые отверстия для выхода из позвоночного канала сосудов и нервов.

Позвонок в общих чертах: общий вид

Строение шейных позвонков немного отличается от всех остальных. Первый из – них атлант – не имеет тела, но вместо него формируется передняя дуга с боковыми массами. Второй шейный позвонок – осевой (эпистрофей) тоже имеет очень своеобразное строение. Его тело соединяется с атлантом зубовидным отростком. Оба позвонка составляют уникальный механизм, за счет которого осуществляется движение головы вокруг вертикальной оси и ее наклоны.

Поперечные отростки всех шейных позвонков имеют отверстия (в других позвонках они отсутствуют), наложение отверстий одного позвонка на отверстия другого приводит к образованию костного канала для прохождения позвоночных артерий и нервов. Над и под дугой выступают суставные отростки, принимающие участие в формировании дугоотросчатых суставов. Суставные поверхности на этих отростках расположены в горизонтальной плоскости. Это способствует большой подвижности позвонков шейного отдела в горизонтальной плоскости относительно друг друга (т.е. позволяет достичь большого угла скручивания шейного отдела позвоночника) - все это способствует высокой подвижности головы. Это было очень важным достижением в процесс е эволюции, который обеспечил возможность держать под зрительным контролем большой угол горизонта при минимальной подвижности тела. Однако это обеспечило и большую уязвимость шейного отдела позвоночника из-за относительно небольшой массы и прочности шейных позвонков и их большой подвижности. Седьмой шейный позвонок имеет наиболее выступающий и заметный остистый отросток, который является очень удобным анатомическим ориентиром при обследовании позвоночника.

Первый (атлант) и второй (эпистрофей) шейные позвонки: общий вид

Свои особенности строения имеют и грудные позвонки. В первую очередь это связано с наличием на телах и поперечных отростках грудных позвонков реберных ямок для сочленения с головками и бугорками ребер. Остистые отростки грудных позвонков опущены вниз и черепицеобразно накладываются друг, на друга. На суставных отростках грудных позвонков суставные поверхности проецируются во фронтальной плоскости.

Грудной позвонок: вид сверху

Грудной позвонок: вид сбоку

Поясничные позвонки значительно крупнее других позвонков, а суставные поверхности их суставных отростков расположены в сагиттальной плоскости. Эти позвонки несут наибольшую нагрузку в позвоночном столбе.

Поясничный позвонок: вид сверху

Поясничный позвонок: вид сбоку

Крестец имеет форму пирамиды, обращенной основанием вверх, а верхушкой вниз. Тазовая поверхность его вогнутая, задняя - выпуклая. Наибольший изгиб его располагается в области III позвонка. Крестец состоит из пяти сросшихся крестцовых позвонков. Процесс срастания начинается с 16 лет и заканчивается полностью к 25 годам жизни. На передней и задней поверхностях крестца находятся по четыре крестцовых отверстия, через которые проходят крестцовые нервы и сосуды. Вдоль задней выпуклой поверхности крестца располагаются 5 крестцовых гребней. На боковых массах крестца располагается суставная поверхность - место соединения с тазовыми костями, которая расположена на уровне I и II крестцовых позвонков, покрыта хрящом и носит название ушковидной поверхности. Сзади этой поверхности находится бугристость крестца, к которой прикрепляются связки, укрепляющие крестцово-подвздошное сочленение.

Основание крестца, соединяясь с нижней поверхностью поясничного позвонка, образует выступ в полость таза, который носит название мыса. Мыс имеет значение при определении продольных размеров таза и важен, с точки зрения форм позвоночного столба. Крестец является одной из наиболее различающихся частей в мужском и женском скелете. У женщин крестец значительно шире, короче и менее изогнут, чем у мужчин. Это связано с выращиванием ребенка и деторождением: женщине для нормального, протекания процесс а беременности и родов необходим больший объем тазового пространства и более гладкий путь для выхода ребенка.

Копчиковые позвонки располагаются книзу от крестца, самой его верхушки (их обычно бывает четыре, иногда пять). Только первый копчиковый позвонок сохранил еще следы общей структуры позвонков, а последние имеют форму шариков. Копчиковые позвонки часто сливаются в одну копчиковую кость - копчик. К копчику прикрепляются мышцы и фасции промежности. У женщин копчик более подвижен и в процессе беременности может смещаться (отгибаться) кзади - для обеспечения процесса родов.

Источники

Иллюстрация "Позвонок в общих чертах: общий вид", "Поясничный позвонок: вид сверху", "Поясничный позвонок: вид сбоку"
//www.allaboutbackandneckpain.com/

Иллюстрации "Первый (атлант) и второй (эпистрофей) шейные позвонки: общий вид", "Грудной позвонок: вид сверху", "Грудной позвонок: вид сбоку", "Поясничный позвонок: вид сверху", "Поясничный позвонок: вид сбоку"
//spineuniverse.com/

Земноводные (они же амфибии) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные — это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие. Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны — хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность — из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком.

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной.

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови — смешанная — попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Яйцеклетки созревают в яичниках и далее попадают в яйцеводы, где покрываются прозрачной слизистой оболочкой. Далее икринки оказываются в клоаке и выводятся наружу.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

--> Соревнования по полевой ботанике "ВЕСЕННЯЯ ФЛОРА" пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографиям). К участию в соревновании приглашаются школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе Европейской части России. Подробнее >>>

[ sp ] : ml об :

Наши авторские методические материалы по рептилиям и амфибиям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по рептилиям Северной Евразии:

Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся

4. Скелет пресмыкающихся

Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков — атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка— эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние — опистоцельны (задневогнутые), а средний — амфицельный.

К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс. Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц).

У ящериц, способных к аутотомии (отбрасыванию хвоста), хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50-80 (7-10 шейных, 16-25 грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15-40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков увеличивается, а позвоночник делится только на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении. Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких змей) — 435 (у змей с длинным телом).

Парные конечности и их пояса

Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча (рис. 3).

Рис. 3. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta: 1 — ключица, 2 — надлопаточный хрящ, 3 — лопатка, 4 — коракоид, 5 — ребра, 6.— грудина, 7 — прокоракоидный хрящ, 8 — надгрудинник, 9 — плечо, 10 — локтевая кость, 11 — лучевая кость, 12 — запястье, 13 — пясть, 14 — фаланги пальцев

Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartilage suprascapularis), а спереди к коракоиду — хрящевой прокоракоид (cart. procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость — надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки.

Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей — подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра (рис. 14).

Рис. 4. Тазовый пояс ящерицы Lacerta: 1 — суставная впадина для головки бедра, 2 — подвздошная, 3 — лобковая, 4 — седалищная кости, 5 — симфиз

Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом — хрящевой перемычкой.

Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных конечностей наземных позвоночных.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности — между рядами косточек предплюсны (интертарзальный сустав).

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Череп почти полностью окостеневает (рис. 5).

Рис. 5. Череп ящерицы Lacerta (по Паркеру). А — вид сверху; Б — вид снизу, В — вид сбоку
1 — затылочное отверстие, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — основная затылочная кость, 5 — затылочный мыщелок, 6 — основная клиновидная кость, 7 — сошник, 8 — хоана, 9 — парасфеноид, 10 — теменная кость, 11 — межтеменная кость с отверстием для теменного органа, 12 — лобная кость, 13 — носовая кость, 14 — межчелюстная кость, 15 — верхнечелюстная кость, 16 — предлобная кость, 17 — слезная кость, 18 — надглазничные кости, 19 — заднелобная, или заглазничная кость, 20 — чешуйчатая кость, 21 — надвисочная кость, 22 — скуловая кость, 23 — ноздря, 24 — квадратная кость, 25 — небная кость, 26 — крыловидная кость, 27 — верхнекрыловидная, или столбчатая кость, 28 — поперечная кость, 29 — сочленовная кость, 30 — зубная кость, 31 — надугловая кость, 32 — венечная кость

Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) (квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе гаттерий и крокодилов, но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям — квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним — с нижней челюстью.

Передняя часть нёбно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.

У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел — носоглоточный, и нижний — собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.

Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью — сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (coronare) и иногда еще нескольких косточек.

Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха — стремечко (stapes).

Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.

Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первичносплошного — стегального — черепа, имевшегося у земноводных — предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки — черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы (рис. 6), ограниченные двумя костными дугами.

Рис. 6. Схема эволюционных преобразований стегального черепа у пресмыкающихся (по Гудричу). А—стегальный череп; с изменениями свойствен анапсидам; Б — диапсидный череп с двумя височными ямами; В — синапсидный череп с одной боковой височной ямой: 1 — верхняя височная яма, 2 — нижняя височная яма, 3 — единственная боковая височная яма, 4 — заднелобная (заглазничная) кость, 5 — чешуйчатая кость, 6 — скуловая кость, 7 — квадратно-скуловая кость

У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц — с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид — у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих — образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг: jugale — quadratojugale — squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподобных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса.

Параллельно усложнению скелета изменилась структура костной ткани. Общий тип трубчатых костей конечностей сохранился, но грубоволокнистая костная ткань земноводных заместилась тонковолокнистой костью, обладающей значительно большей прочностью. При этом кости конечностей приобрели остеонную структуру и зонарное (слоистое) строение.

Костный элемент — остеон — представляет собой костную трубочку, стенки которой образованы тонкими, но прочными костными пластинками, а полость занята питающим костную ткань кровеносным сосудом и нервом. Остеоны в стенках трубчатой кости располагаются более или менее концентрически, образуя зонарную структуру. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом двух типов: красный выполняет функцию кроветворной ткани, желтый участвует в костеобразовании, разрушая кость со стороны внутренней полости. Обратный процесс — нарастание кости в толщину — происходит с наружной поверхности и обеспечивается ее оболочкой — периостом. Рост трубчатых костей в длину у рептилий происходит в средней части трубки (у млекопитающих в местах пере хода трубки — диафиза в сочленовые головки —эпифизы) (рис. 7).

Рис. 7. Развитие трубчатой кости пресмыкающихся. А — хрящевой зачаток; Б-Ж — последовательные стадии развития периостального и эндохоидрального окостенений (Заварзин и Румянцев, 1946).

Кость такого строения при одинаковом весе и размерах может выдержать значительно большее напряжение, нежели кость земноводных. За счет совершенствования костной ткани, не увеличив веса скелета, пресмыкающиеся могут выполнять большую работу. Это увеличило их подвижность. Уменьшение относительной массы скелета позволило перейти даже к полету, чему способствовала пневматизация костей, внутренние полости которых у птерозавров частично заполнялись воздухом.

Мускулатура пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, претерпела существенные перестройки. Исходное метамерное расположение туловищной мускулатуры, характерное для рыб, в большей части утеряно уже земноводными. Сложная дифференциация продолжалась и у рептилий. Метамерность сохранилась лишь в размещении мышц, соединяющих рядом расположенные позвонки, и отчасти в мускулатуре брюшной стенки.

На черепе в височных ямках развивается мощная жевательная мускулатура, приводящая в движение челюсти. Появление подвижного шейного отдела сопровождалось развитием шейной мускулатуры, особенно мощной у видов с длинной и гибкой шеей. Лентовидные мышцы туловищной мускулатуры участвуют в изгибании тела и в движении конечностей. Непосредственно на последних размещена тоже мощная мускулатура, особенно парные сгибатели и разгибатели. Их совокупная работа обеспечивает разнообразную и во многих случаях весьма сложную работу конечностей. Появляются зачатки подкожной мускулатуры, изменяющей положение роговых чешуи. Заметно сильнее она развита у змей и безногих ящериц и участвует в перемещении тела, обеспечивая координированные движения брюшных щитков.

В связи с переходом рептилий полностью на легочное дыхание потребовалось усиление вентиляции легких. Последнее было обеспечено возникновением грудной клетки, приводимой в движение специальной межреберной мускулатурой. На изменении объема грудной полости сказывается и движение конечностей (особенно у черепах). Быстрое передвижение требовало стабилизации положения внутренних органов. Это было достигнуто значительным усилением мышц брюшного пресса.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Читайте также: