Супраспинальный это что такое

Движение, мотонейроны, спинальное и супраспинальное управление, Рефлексы, рефлекторные дуги.

1. Роль движения в эволюционном развитии животных и человека.

2. Строение и функции скелетной мышцы. Экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна.

3. Мотонейроны, как исполнительное звено соматической нервной системы. Альфа и гамма-мотонейроны.

4. Спинальное (промежуточные и афферентные нейроны) и супраспинальное (мозжечок, красное ядро, ретикулярная формация, таламус, моторная кора) управление мотонейронами.

5. Рефлекторная функция спинного и головного мозга. Вклад И.М.Сеченова и И.П.Павлова в развитие рефлекторной теории. Открытие торможения в ЦНС.

6. Двигательные рефлексы и рефлекторные дуги (моносинаптические и полисинаптические) Коленный рефлекс.

Чем отличаются животные от растений? Конечно, в первую очередь способом питания: растения являются автотрофами, так как получают органические вещества из неорганических, используя для этого энергию солнечного света. Животные – гетеротрофы, так как для получения энергии употребляют в качестве пищи готовые органические вещества – белки, жиры и углеводы. Но есть еще одно важное отличие: животные приспособлены к активному передвижению. Да, растения также могут передвигаться, например перекати-поле. Но это пассивное передвижение, совершаемое по воле движения воздуха- ветра. Животные же, получая информацию о внешнем мире с помощью рецепторов, используют двигательную активность для адекватного ответа на полученную информацию.

Для совершения движения у животных формируется специализированный двигательный аппарат – опорно-двигательная система. У большой группы животных нет специализированного двигательного аппарата в виде конечностей. Амеба передвигается с помощью непостоянных, все время меняющихся выростов тела, жгутиконосцы (например, бодо) с помощью 1, 2, 8 жгутиков, инфузория туфелька – с помощью ресничек, Плоские и Круглые черви – с помощью сокращений мускулатуры. Впервые появляются псевдоподии у представителей типа кольчатые черви класса многощетинковые. Но их конечности- это только мускулистые выросты тела, но уже это приводит к разнообразной двигательной активности и формированию хорошо развитых органов чувств. Несомненно отлично развиты конечности у представителей типа Членистоногие, что сочетается с формированием сложно устроенных органов чувств, хорошо развитым мозгом и появлением сложных форм поведения (муравьи, пчелы, термиты).

Таким образом, в процессе эволюции совершенствуются двигательные способности животных, что, несомненно, приводит к усложнению опорно-двигательного аппарата и совершенствованию управления этим аппаратом со стороны нервной системы. Это обеспечивает все лучшую адаптацию, приспособление организмов к окружающей среде.

Для ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА важным фактором также было развитие двигательных способностей, и большую роль сыграло освобождение руки от необходимости обязательного участвовать в передвижении, как плавники у рыбы, крылья у бабочки и передние конечности у обезьян, которыми она должна хвататься за ветви деревьев при передвижении.

Усложнение строения передней конечности – руки привело к возможности использовать руку для того, чтобы развести огонь, изготовить каменный топор, а затем изобразить на скале добытого на охоте мамонта. Все это требовало формированию сложных двигательных навыков, а значит и значительного скачка у человека в развитии двигательного аппарата. Такие способности человека, как умение говорить, писать, выражать эмоции средствами искусства – в основе всего этого лежит движение.

Исполнительным конечным звеном движения является скелетная мышца.Она состоит из длинных ( до 13 см) экстрафузальных мышечных волокон с поперечно-полосатой исчерченностью, которую создает правильное чередование в мышечном волокне белковых нитей актина и миозина. Именно их скольжение относительно друг друга и приводит к сокращению мышечного волокна, а значит – к движению. Но это скольжение происходит только в том случае, если к мышечному волокну поступает нервный импульс по аксону мотонейрона, тело которого лежит в передних рогах серого вещества спинного мозга. Каждая скелетная мышца состоит из многих тысяч мышечных волокон, и каждая мышца иннервирована своим нервом (например, икроножная мышца сокращается, если по седалищному нерву к ней поступает разряд нервных импульсов). При гибели мотонейронов в результате травмы или заболевания (например, полиомиелит) наступает паралич соответствующих мышц. Таким образом, важнейшей структурой обеспечивающей движение является спинной мозг.

(РИСУНОК ПОПЕРЕЧНОГО СРЕЗА МОЗГА, РАЗДЕЛЕННОГО НА СЕРОЕ И БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО, С ЗАДНИМИ, БОКОВЫМИ И ПЕРЕДНИМИ РОГАМИ И МОТОНЕЙРОНОМ, ТЕЛО КОТОРОГО ЛЕЖИТ В ПЕРЕДНИХ РОГАХ, А ЕГО АКСОН ВЫХОДИТ В СОСТАВЕ ПЕРЕДНИХ КОРЕШКОВ из спинного мозга).

Именно мотонейроны и составляют эфферентную часть СОМАТИЧЕСКОЙ нервной системы. Обратите внимание на то, что аксон мотонейрона доходит до скелетной мышцы нигде не прерываясь, в отличие от вегетативных нейронов, которые образуют двухнейронную цепочку при подходе к органу. При более внимательном изучении строение передних рогов серого вещества спинного мозга было обнаружено два типа мотонейронов. Одни имеют величину сомы до 70 мкм, 7-11 дендритов, толщина аксоны – 12-20 мкм и скорость распространения ПД по аксону – 72-120 м в сек. Эти мотонейроны были названы альфа-мотонейронами, и именно они иннервируют скелетные мышцы.

Но здесь же были обнаружены другие более мелкие мотонейроны, аксоны которых также входят в скелетные мышцы. Они были названы гамма-мотонейронами. Их размер – 35 мкм, диаметр аксона 2-8 мкм и скорость распространения по нему ПД составляет 12-48 м в сек. Оказалось, что гамма- мотонейоны иннервируют мышечные волокна, из которых состоят мышечные веретена – рецепторы растяжения скелетных мышц. Эти мышечные волокна называются интрафузальными, и к ним подходят аксоны гамма-мотонейронов. Каждое мышечное веретено оплетено окончанием афферентного нейрона, и при растяжении мышечного веретена мембрана афферентного нейрона деформируется, возникает ПД, который распространяется по афферентному нейрону в ЦНС.

Но чаще всего движение происходит при раздражении рецепторов. Именно они воспринимают все те изменения во внешней среде, которые требуют немедленного реагирования, т.е. немедленного РЕФЛЕКТОРНОГО ОТРАЖАТЕЛЬНОГО ОТВЕТА.

Идея об отражательном действии зародилась как общефилософская у математика, астронома, оптика, философа Рене Декарта в XII в. Он не опирался на экспериментальные исследования, эта идея не была результатом скрупулезных исследований. Она возникла и выступила какак общий закон мироздания и была результатом, плодом удивительной интуиции Р. Декарта. Это гениальное предвидение было в дальнейшем четко подтверждено многочисленными экспериментами.

Основные исследования рефлекторной деятельности ставили перед собой задачу поиска ее механизмов. Причем было показано экспериментально, что рефлекторные ответы могут возникать без участия головного мозга – у спинальных животных. Поэтому долгое время все внимание исследователей было направлено на изучение двигательных рефлексов. Изучили параметры раздражающих стимулов, в ответ на которые возникают ответы разной интенсивности. Изучали параметры двигательных ответов и их зависимость от физиологического состояния животного. Изучали свойства возбудимости нервов и мышц. И в 1743 году французский врач и философ А. Монпелье предложил термин РЕФЛЕКС.

Идеи рефлекторного ответа были подхвачены и физиологами России, и два имени тесно связаны с окончательным формированием рефлекторного принципа деятельности ЦНС - И.М. Сеченов и И.П. Павлов.

Одновременно И.М.Сеченов открыл явление торможения в ЦНС. В экспериментах на лягушке, имея лишь кристаллик соли, соляную кислоту для раздражения кожи и метроном, он обнаружил в головном мозге структуру, при раздражении которой в ней возникает возбуждение, а в спинном мозге при этом возникает торможение. Значит, в головном мозге есть отделы, которые вызывают торможение спинного мозга. В дальнейшем эта структура была хорошо изучена –это ретикулярная формация ствола мозга.

Стало очевидно, что в ЦНС постоянно циркулируют и явления торможения и явления возбуждения.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории принадлежит И.П.Павлову. Его главный вклад-разделение рефлексов на условные и безусловные. Безусловные рефлексы по Павлову – врожденные, передаются по наследству и присущи всем представителям данного вида Т.е. они генетически детерминированы и возникают на основе врожденной структурной организации – рефлекторной дуги. Безусловные рефлексы – это неизменные формы реагирования, которые не подчиняются внешним влияниям, с которыми появляется на свет новорожденный. Они направлены на сохранение вида. Безусловные движения возникают еще в пренатальный период, но окончательно все звенья двигательной системы созревают к моменту рождения.

Безусловные рефлексы служат базой для формирования условных рефлексов, которые индивидуальны, изменчивы, возникают в результате обучения и многократного сочетания условных и безусловных раздражителей. Только условные рефлексы обеспечивают оптимальное приспособление к меняющимся условиям внешней среды и внутреннего состояния.

Любому рефлексу соответствует своя рефлекторная дуга, хотя правильнее называть эту систему рефлекторное кольцо.

На рисунке должны быть представлены все элементарные единицы двигательного рефлекса. Такое строение имеет большая часть рефлекторных дуг. Конечное исполнительное звено-мышца. Ее задача сокращение и обеспечение движения. Но в ней есть рецепторы, сообщающие в ЦНС о степени растяжения, расслабления этой мышцы – это и есть рецепторы растяжения (мышечные веретена).(РИС) С участием этих рецепторов и афферентных нейронов дуга замыкается в кольцо. Решающую роль эти рецепторы играют в возникновении моносинаптических рефлекторных дуг. (РИС)

Как видно из рисунка, все решается на уровне мотонейронов. Они собирают информацию от интернейронов, афферентных нейронов, т.е. существует спинальное управление мотонейронами на уровне спинного мозга. Но, кроме того, существует супраспинальное управление мотонейронами. Высшим центром этого управления является моторная кора. Существует иерархия в управлении движением, но в этом нет строгой последовательности. Так, у человека от моторной зоны коры от пирамидных клеток Беца сигналы напрямую могут управлять мотонейронами. Аксоны этих нейронов проходят через пирамиды продолговатого мозга, поэтому пути ими образованные называются пирамидные. Они обеспечивают совершение произвольных движений и регулируют рефлекторные акты. Моторная кора, в свою очередь, получает обратные сигналы от мозжечка, от базальных ганглиев, что обеспечивает более точное управление произвольными движениями.

К супраспинальным уровням регуляции движения относятся также:

Ретикулярные ядра ствола мозга – от них начинаются ретикулоспинальные пути ,которые обеспечивают регуляция функций спинного мозга в основном при стоянии и ходьбе.

От вестибулярных ядер ствола начинаются вестибулоспинальные пути, они регулируют мышечный тонус при изменении позы и движение глаз при повороте головы.

Руброспинальные путинеобходимы для регуляции состояния скелетной мускулатуры при ходьбе.

Важнейшую роль в регуляции движения играет мозжечок. Таким образом, все перечисленные структуры формируют экстрапирамиднуюсистему управления, так как аксоны нейронов этих образований не проходят через пирамиды продолговатого мозга.

1.Пирамидная и экстрапирамидная системы – это два параллельных канала управления спинным мозгом, а значит движением.

2. На всех уровнях - кора, ствол мозга, спинной мозг между этими двумя путями образуются мощные взаимные связи.

3. На экстрапирамидную систему ствола мозга оказывает регулирующее влияние моторная зона неокортекса.

Главный вывод, который можно сделать из данного материала –двигательная активность способствует развитию, совершенствованию двигательного периферического аппарата и всей ЦНС. Упрощение двигательной активности, переход к сидячему образу жизни приводит к упрощению или полной деструкции двигательного аппарата.

|	следующая лекция ==>
Вопрос 4. Фонд обязательного медицинского страхования	|	Суть та класифікація туристичних ресурсів

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Организация движения

Под нейромоторной системой понимают функционально-структурное единство различных уровней нервной системы и мускулатуры.

Суть этой организации :
•командный пункт (центр) имеет непрерывную информацию о выполнении задания
•это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией

В деятельности центра с помощью афферентных систем строится афферентная модель будущего движения со всеми его временными и пространственными параметрами. При рассогласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реального результата центр вносит соответствующую поправку в эфферентную систему. Рассогласование на входе в функциональную систему является условием ее активации.

Функциональная система не является постоянной структурой. Она может формироваться для достижения близкой цели в малые интервалы времени, а также для решения задач долгосрочного, стратегического назначения, к примеру.

Структурной единицей спинного мозга является сегмент, где сгруппированы нейроны различного назначения. Задние рога и центральная часть сегмента ориентированы на обработку сенсорных сигналов. В нейрофизиологической литературе их часто обозначают как 1-6 зоны Рекседа. Передние рога содержат тела эфферентных нейронов (7-9 зоны Рекседа). Сенсорных нейронов в количественном отношении намного больше, чем эфферентных.

Основные морфо-функциональные характеристики нейромоторной системы периферической и центральной локализации

Мотонейроны

• a-мотонейроны - наиболее крупные - диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью проведения импульса 70-120 м/с, обеспечивают выполнение произвольных, фазических (быстрых) сокращений поперечно-полосатой мускулатуры

• a-мотонейроны – малые - обеспечивают тонус мышцы (поддерживается постоянный сократительный процесс, реализуемый особыми мышечными клетками - красными волокнами, в результате чего поддерживается постоянная готовность к быстрому сокращению)

• g-эфференты – их возбуждение (не сопровождается видимым сокращением мышцы) меняет состояние возбудимости проприорецептора в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т.е. интрафузального мышечного волокна

Деятельность мотонейронов контролируется в сложно организованной структуре двигательной системы, как в пределах сегмента, так и за счет супраспинальных влияний. Определенный Шеррингтоном "принцип общего конечного пути" заключается в конвергенции многих регулирующих влияний на мотонейроне. Количество афферентной информации должно испытывать значительную обработку во вставочных нейронах и на самом теле мотонейрона, чтобы он мог воспроизвести потенциал действия необходимой интенсивности и точности.

Каналы афферентного потока из мускулатуры

1.Собственные проприорецепторы мышц (афференты 1а) - нервно-мышечные веретена. Они соединены параллельно основной мышце. При удлинении мышцы они возбуждаются, при ее укорочении активация рецептора снимается. Установлено, что такой вид рецепции обеспечивает центр информацией о степени растяжения мышцы и динамических нагрузках. Афференты этой группы (1а) заканчиваются моносинаптически на двигательных клетках передних рогов, практически не испытывая коррекции при прохождении через сегментарный аппарат. Это позволяет понять, что функциональная роль такого типа проприорецепторов заключается в осуществлении рефлекса на растяжение. Для нормальной функциональной активности систем построения движения важно соотношение проприоцепции динамического и статического характера.

2.Сухожильный апарат Гольджи (афференты 1б) включены последовательно (тандемно) с сухожилием - сигнализатор степени растягивающего усилия, развиваемой силы мышцы.

Импульсация, поступающая по афферентам Iа , вызывает в сегментах возбуждение (активацию) мотонейрона своей мышцы и тормозит мотонейроны антагониста (т.е. осуществляется реципрокное торможение). Афференты группы 2, начинающиеся от вторичных окончаний веретен, путем полисинаптических влияний возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.

Афференты Iб вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы (собственное, т.е. аутогенное торможение) и возбуждение мотонейронов антагонистов.

Мышечные веретена имеют также эфферентную иннервацию - к ним идут аксоны g-мотонейронов, располагающихся в передних рогах сегмента. К которым в состоянии покоя количество импульсов из веретен невелико. При растяжении мышцы частота импульсации из проприорецепторов повышается. У первичных окончаний частота импульсации зависит от скорости растяжения, у вторичных - от длины мышцы. То есть, первичные окончания обеспечивают динамическую составляющую проприорецепции, вторичные - статическую.

Активация g-эфферентов приводит к повышению чувствительности нервно-мышечных веретен, т.е. рецепторов. Установлено, что афферентация из веретен может быть осуществлена не только растяжением, но и активацией g-эфферентов. Это означает, что рефлекторная возбудимость a-мотонейронов зависит от состояния возбудимости g-мотонейрона через изменение возбудимости нервно-мышечного веретена. Показано, что возбуждение a-мотонейронов тоже сопровождается активацией g-эфферентов опять же через изменение проприоцепции: это так называемая a-g коактивация. Состояние баланса возбудимости рефлекторного кольца обеспечивается супраспинальным контролем через кортикоспинальный и ретикулоспинальный пути. Реализуются эти влияния путем изменения возбудимости как a-, так и g-нейронов.

Мышечные-веретена реагируют на два взаимодействия:
•периферическое
•центральное

В естественных условиях проприоцепция из мышц, сухожилий и суставов испытывает сложные взаимоотношения.

Основные сведения по структурно-функциональной организации сегментарного аппарата спинного мозга

Основная функциональная единица сегментарного аппарата – рефлекс. Спинной мозг осуществляет огромное количество рефлекторных ответов.

1. Соматические рефлексы (выражающиеся в активации скелетных мышц):

• сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения имеют самое короткое латентное время и их физиологическое значение наиболее заметно проявляется в механизмах фазно-тонических реакций

• более сложные рефлекторные реакции обеспечивают координационные отношения, к примеру, сгибательные рефлексы, имеющие защитное значение; разгибательные рефлексы стопы и пр.

• еще более сложный характер имеют ритмические рефлексы и рефлексы положения -позы (большое практическое значение имеют шейно-тонические и вестибуло-тонические рефлексы положения Р.Магнуса)

2. Рефлекторная регуляция внутренних органов - спинной мозг является центром висцеральных рефлексов.

Между соматическими и висцеральными рефлексами существует функциональное взаимодействие (моторно-висцеральные рефлексы Могендовича).

Поскольку рефлекторные связи организованы по типу колец, включающих эфферентную иннервацию афферентных нейронов, этот тип организации движения называют кольцевым или коррекционным. Тем самым подчеркивается малая пластичность и функциональная жесткость описанных рефлекторных комплексов.

Супраспинальный контроль деятельности сегментарного аппарата

Осуществляется системой нисходящих и восходящих путей.

1. Восходящая афферентация

Осуществляется системой проприоцептивных путей (сознательных и бессознательных), достигающих всех релейных станций обработки сенсорных сигналов. Тем самым обеспечивается разносторонняя характеристика параметров движения :
• сила
• объем
• точность
• плавность
• целесообразность
• законченность
• согласованность с вегетативными, гуморальными, поведенческими компонентами движения и др.

Многоуровневая обработка сенсорного потока составляет основу акцептора действия, параметры которого сравниваются с афферентными параметрами реального результата движения. Следует учитывать, что движению дается эмоционально-личностная, т.е. сознательная оценка в пределах этой же функциональной системы.

2. Нисходящая эфферентация

Результат обработки сенсорного потока является базой организации нисходящего контроля из вышерасположенных структур за рефлекторной деятельностью и деятельностью афферентных систем сегментарного аппарата, обеспечивающего информацию с периферии.

Объектами супраспинальных влияний являются активность :
• мотонейронов
• вставочных нейронов
• нейронов восходящих систем
• первичных афферентных волокон

Быстропроводящие пути (кортико-, ретикуло-, вестибулоспинальные) способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически. Тем самым обеспечивается высокая эффективность и специфичность нисходящих команд.

• Моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей.

• Ретикуло- и вестибулоспинальные пути оказывают преимущественное влияние на мотонейроны мышц туловища и проксимальных мышц конечностей.

Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейронов спинного мозга. Наиболее важное значение имеют связи с g-нейроном, результат активации которого супраспинальной командой имеет важное значение в установочной активности мускулатуры в будущем движении. Реализуется этот тип активности изменением возбудимости проприоцептора, предварительно активированного g-нейроном. Иначе, в афферентной системе мышцы кодируются параметры ожидаемого движения.

Нисходящие пути могут вызвать торможение как первичных, так и вторичных афферентов восходящего направления. Это вызывает контроль интенсивности и качества сенсорного потока, доставляемого в супраспинальные структуры.

Таким образом, деятельность супрасегментарного комплекса организации движений интегрируется на многих уровнях центральной нервной системы :
•ствол головного мозга (мозжечок, вестибулярный анализатор, ретикулярная формация, четверохолмие),
•подкорковые серые ядра (полосатое тело, хвостатое ядро, таламус) и
•сенсомоторные зоны коры больших полушарий (передние и задние центральные извилины, префронтальная кора)

Сущность надсегментарной организации движения заключается в формировании программ движения, алгоритма двигательных комплексов.

Программа движения приобретается большей частью индивидуальным опытом. Также в программе движения отражен и видовой опыт, т.е. генетический - содружественные движения, двигательные комплексы взаимодействия анализаторов, характерные жесты, мимика и пр.
В программе движения не предусматривается жесткая сцепленность этапов выполнения, допускается изменение параметров движения в известных пределах, т.е. пластичность организации движения.

В отличие от этого, спинально-сегментарный уровень организации движения характеризуется жесткостью исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа сокращения мышцы. Точность активации и торможение мотонейронов сегментарного аппарата точно контролируется состоянием проприоцепции в большей мере, чем супраспинальным контролем.

Командные супраспинальные импульсы могут активировать большую группу мотонейронов или даже мотонейроны антагониста. Этим объясняются ошибки при заучивании новых движений, дискоординация их при многих патологических состояниях. В сегментарном же аппарате деятельность отдельного мотонейрона может быть охарактеризована возбуждением или торможением.

В наиболее общем виде следует говорить о :
•супрасегментарном уровне организации как о качестве моторики
•сегментарном уровене как о количественной характеристике моторики - силе, тонусе, объеме

Постоянное взаимодействие механизмов программного, т.е. вероятностного, характера организации движения с механизмами конкретных исполнителей создает неповторимую индивидуальную моторику как в совершенном, так и искаженном виде.

Супраспинальные Корково-спинномозговой путь передний (пирамидный путь передний, tractus corticospinalis ventralis) образован аксонами нейронов, расположенных в двигательной зоне коры [предцентральная извилина (gyrus precentralis)]. Волокна пути проходят через внутреннюю капсулу и в переднем канатике, заканчиваются в передних рогах, посегментно перекрещиваясь.

Корково-спинномозговой путь латеральный (пирамидный путь латеральный, tractus corticospinalis lateralis) начинается в коре предцентральной извилины, проходит через внутреннюю капсулу и после перекреста в продолговатом мозге проходит в боковом канатике, заканчиваясь в передних рогах.

Тектоспинальный путь (покрышечно-спинномозговой, tractus tectospinalis) начинается в верхних холмиках крыши среднего мозга, проходит через ствол мозга и передний канатик спинного мозга, заканчивается в передних рога

Красноядерно-спинномозговой путь (пучок фон Монакова, tractus rubrospinalis) — нисходящий проекционный путь экстрапирамидной системы, начинается от красного ядра, проходит в мозговом стволе и боковом канатике и заканчивается в передних рогах.

Ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis) — эфферентный путь экстрапирамидной системы; начинается в ретикулярной формации продолговатого мозга, заканчивается в передних рогах спинного мозга. Контролирует тонус скелетной мускулатуры и висцеральные двигательные функции (например, автоматизм дыхания).

Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis). Латеральный преддверно-спинномозговой путь начинается от латерального вестибулярного ядра, проходит в переднем канатике и достигает в передних рогах a- и g-мотонейронов. Аксоны нейронов медиального вестибулярного ядра присоединяются к медиальному продольному пучку (fasciculus longitudinalis medialis) и спускаются вниз в виде медиального преддверно-спинномозгового пути до грудного отдела спинного мозга.

· Оливо-спинномозговой путь (tractus olivospinalis). Нервные волокна пучка начинаются от оливного ядра, проходят в переднем канатике шейного отдела спинного мозга и заканчиваются в передних рогах.

Спинальные

· В задних канатиках. Клетки ядер в задних столбах дают начало нисходящим путям в ипсилатеральных задних канатиках и заканчиваются в пластинках IV, V и, возможно, I. Эти нисходящие пути могут оказывать влияние на восходящие потоки афферентной информации. Пучок в форме запятой (fasciculus interfascicularis). Нисходящие ветви центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов частично достигают нейронов N. dorsalis, частично — нейронов средней части пластинки VI. Эти нисходящие волокна в шейных и верхних грудных сегментах образуют пучок в форме запятой, а в поясничном отделе — fasciculus septomarginalis. Септомаргинальный пучок (fasciculus septomarginalis) образован нисходящими волокнами, как и пучок в форме запятой, но в поясничном отделе.

· В передних канатиках. Бороздчато-краевой пучок (fasciculus sulcomarginalis). Волокна медиального преддверно-спинномозгового пути, проходящие вблизи передней срединной борозды шейного отдела спинного мозга, образуют бороздчато-краевой пучок, спускающийся вниз и оканчивающийся в передней части грудного отдела спинного мозга. Волокна пучка влияют на тонус мышц шеи в соответствии с различными положениями головы.

Смешанные восходящие и нисходящие пути

Краевой пояс(fasciculus dorsolateralis) — место вхождения в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Отростки делятся на короткую нисходящую и длинную восходящую ветви. Краевой пояс содержит также аксоны вставочных нейронов спинного мозга.

Собственные пучки (fasciculi proprii) образованы перекрещивающимися и неперекрещивающимися короткими ветвями аксонов вставочных нейронов серого вещества спинного мозга и центральных отростков чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Они связывают группы нейронов одного и того же сегмента и различных сегментов.

· Головной мозг

Мозжечок (cerebellum) координирует движения и равновесие, расположен над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом мозга тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов — ядра мозжечка. Извилины мозжечка, образующие на разрезе фигуру разветвлённого дерева (arbor vitae), разделены глубокими бороздами. Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом, в котором различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый.

Кора мозжечка – нервный центр экранного типа.

Слои:

· Молекулярный слой содержит корзинчатые и звёздчатые клетки.

Корзинчатые клетки — мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало разветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка. На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах грушевидных нейронов. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.

Звёздчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами грушевидных нейронов. Эти нейроны вместе с корзинчатыми образуют систему вставочных нейронов, передающую тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

· Слой грушевидных нейронов (слой клеток Пуркинье, stratum purkinjense) коры мозжечка образуют тела крупных нервных клеток. Их перикарионы имеют грушевидную форму и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры. От тела в молекулярный слой отходят 2–3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости. Через зернистый слой в белое вещество от тела грушевидных нейронов отходит аксон. Аксоны грушевидных нейронов — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других грушевидных нейронов. На грушевидных нейронах так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка. Грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка.

· Зернистый слой содержит клетки–зёрна, звёздчатые клетки Гольджи и веретеновидные горизонтальные нейроны. Кроме этих основных типов нейронов в данном слое присутствуют униполярные каёмчатые нейроны, которые участвуют в контроле со стороны мозжечка за движением глаз и позы (осанки).

Клетки–зёрна. Тело их весьма невелико и практически полностью занято ядром. 3–4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки. Аксоны клеток–зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют T-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами: грушевидных нейронов, корзинчатых клеток, звёздчатых клеток, клеток Гольджи типа II.

Звёздчатые клетки Гольджи. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также звёздчатые нейроны, они же клетки Гольджи. Различают звёздчатые нейроны с короткими и длинными аксонами. Крупные перикарионы звёздчатых нейронов с короткими аксонами нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое и образует синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток–зёрен. Их короткие аксоны, входя в состав клубочков мозжечка заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На звёздчатых нейронах с короткими аксонами заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных нейронов. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты. Их аксоны выходят в белое вещество.

Веретеновидные горизонтальные нейроны имеют небольшой вытянутый перикарион, от которого отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в слое грушевидных нейронов и зернистом слое. Аксоны этих нейронов образуют коллатерали в зернистом слое и уходят в белое вещество.

В кору мозжечка входят многочисленные волокна из различных отделов мозга . В зернистом слое находятся моховидные волокна. Лазящие волокна заканчиваются в молекулярном слое на дендритах грушевидных нейронов.

Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток–зёрен в составе клубочков мозжечка. Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи типа II.

Лазящие волокна подходят к телам грушевидных нейронов и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На один грушевидный нейрон приходится одно лазящее волокно.

Моховидные и лазящие волокна в коре мозжечка образуют возбуждающие синапсы. Параллельные волокна клеток–зёрен заканчиваются возбуждающими синапсами. Остальные типы связей в коре мозжечка формируют тормозные синапсы.

Мозжечок содержит различные типы глиальных клеток. Олигодендроциты присутствуют во всех слоях и особенно в большом количестве в белом веществе и зернистом слое коры. В последнем имеются также волокнистые и протоплазматические астроциты. В ганглионарном слое выделяют бергмановскую глию. Волокна этих клеток направляются к поверхности коры и поддерживают ветвления дендритов грушевидных нейронов.