Спинальный ганглий гистология строение функции

Спинальный ганглий, или нервный узел, который также принято называть спинномозговым, встречается у всех позвоночных. Это группа чувствительных нервных окончаний, соседствующих с ганглиями черепных нервов. В отличие от других корешков и сплетений, спинномозговые элементы обладают веретеновидным строением. Снаружи они лежат в капсуле из плотной соединительной ткани волокнистого типа.

Особенности ганглиев

Под плотной соединительной тканью содержатся крайне чувствительные афферентные нейроны. Они расположены группами, а центральная часть состоит из отростков – мягких волокон. Находятся между прослойками эндоневрия – элемента из рыхлой соединительной ткани с мелкими сосудами, похожими на капилляры. Он окружает и связывает нервные волокна в пучки.

Залегают структурные элементы в небольших межпозвоночных отверстиях. Состоят, как правило, из небольших гнезд и прочно прилегают друг к другу. Нейроны расположены по периферии. Их количество исчисляется десятками тысяч.

Спинномозговой узел – это структура, богатая чувствительными нейронными клетками. Они относятся к ложным униполярным составляющим. В отличие от низших позвоночных существ, у человека они биполярны лишь в первые месяцы эмбрионального развития. Затем их отростки сближаются и вытягиваются. Это ведет к образованию одного отходящего волокна.

У взрослого человека отростки нейронов в ганглиях отличаются сложной текстурой: они сильно извиваются и закручиваются вокруг собственного тела. Степень развития меняется от позвонка к позвонку. Сложнее всего нейроны сплетены в шейном отделе – до 13 узлов. Связано это со сложной структурой иннервации данного элемента. В грудных и пояснично-крестцовых зонах нервы ганглиев проще по структуре.

Другие особенности строения спинномозговых узлов:

нейроплазма ложных униполяров содержит высокоразвитую эндоплазматическую сеть с параллельными канальцами;
митохондрии этих клеток расположены во всех отделах плазмы;
также в ней содержатся лизосомы, пигментные гранулы, полисахариды, протонейрофибриллы;
окружены эти тела олигодендроглиями, которые тесно соприкасаются с нейронами;
вокруг 1 нейрона содержится 12 или менее глиоцитов.

В центральные отделы ганглия входят мягкие волокна Т-образного разветвления. Задний корешок сформирован отростками этих окончаний. Проксимальная часть состоит из аксонов, вступающих в спинномозговой канал, а дистальная соединяется с передним и образует мозговой нерв.

За счет ганглиозной пластинки происходит развитие ганглиев. Формируется она в период замыкания нервной трубки у плода. В результате замыкания желобка нервные валики зажаты и защищены. Сначала состоит эта пластина из мягких оболочек ганглиобластов, которые в процессе развития разделяются на нейробласты и глиобласты. Первые становятся платформой для чувствительных узлов.

Спинномозговой ганглий, как ясно из его описания и формы, входит в состав периферической нервной системы. Но он не похож по строению на нервы и окончания. В отличие от них, он не может быть протяженным. Клетки в нем скапливаются группами. Волокна же, напротив, могут начинаться в одной части тела и оканчиваться в другой. Спинной узел не может быть ущемлен так же, как нерв.

В срезе спинномозгового узла нейроны выглядят как сфера со светлым ядром и отчетливым ядрышком. Наименьшие по размеру нейроны обладают диаметром от 5 до 20 нм. Они относятся к промежуточному типу рецепторов. Аксоны их входят в состав белого вещества спинного мозга, а отростки расположены в пределах средних сегментов. Промежуточные нейроны необходимы для формирования спинномозговых рефлексов.

Вторая группа – нисходящие промежуточные элементы, расположенные между путями и мотонейронами, которые отвечают за регуляцию двигательной активности. Также к их функциям относится проведение импульсов в высшим центрам нервной системы от низших. Наиболее распространенный тип нейронов в сером веществе – средние. Они характеризуются следующими особенностями:

размер достигает 50 нм, но не может быть менее 20 нм;
отвечают за функцию несущего промежуточного звена, отвечающего за передачу афферентных импульсов к главному органу нервной системы;
входят в систему трактов, или проводящих путей.

Самые крупные нейроны спинного мозга иннервируют скелетные мышцы. В них же располагаются уменьшенные клетки. Первые называются а-, вторые у-мотонейронами.

Функции и диагностическая информативность

Часто биопсию спинномозгового узла отправляют на гистологию, так как эти клетки могут содержать мельчайшие онкологические маркеры. Связано это с очень высокой чувствительностью нейронов, расположенных в них. Функциональность структур важна еще и потому, что они отвечают за чувствительность многих внутренних органов и кожи.

Исследование ганглиев дает врачам множество информационных данных в ходе диагностики. Некоторые методы обследования широко применяются при постановке диагнозов при поражениях периферической нервной системы.

Патологии, связанные с ганглиями

Выделяют несколько форм поражения спинномозговых узлов с вовлечением нервных корешков:

Синдром переднего окончания. Сопровождается параличом периферических мышц соответствующего сегмента, закрепленного за нервом. Поражение происходит в зоне аксонов мотонейронов. Наблюдаются сосудисто-трофические изменения, умеренные боли в области нарушения.
Синдром заднего корешка. В соответствующей области пропадает чувствительность, снижаются глубокие рефлексы. Наблюдаются положительные симптомы натяжения и точки боли в месте, где корешок выходит из костяного отверстия. Диагностируется мышечное напряжение и сколиоз функционального характера.
Синдром вовлечения ганглия. Пропадают все типы чувствительности, развивается корешковый синдром и появляются высыпания.
Смешанный синдром. Протекает с вовлечением крупного спинномозгового нерва и объединяет первые 2 группы симптомов.

Как самостоятельные болезни эти нарушения не развиваются. Обычно входят в общую клиническую картину патологий, например, опоясывающего лишая, а также нарушений нервной системы.

Медицина не имеет достаточных данных обо всех функциях и особенностях спинномозговых узлов. В настоящее время лучше всего изучены шейные ганглии, так как патологии с ними связаны чаще.

Нервная система делится на центральную и периферическую. ЦНС включает головной и спинной мозг, периферическая — периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечно-сосудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.

Развитие. Источником развития нервной системы являются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пластинка). Из головного конца нервной трубки и нервного гребня развиваются головной мозг и головные нервные узлы, из каудального конца — спинной мозг. Из нервного гребня формируются нейроны и нейроглия спинальных ганглиев и периферических нервных узлов вегетативной нервной системы.

В результате пролиферации клеток нервной трубки утолщаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя: 1) эпендимный, 2) плащевой (мантийный), 3) краевая вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсальную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, задние и боковые столбы.

Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащевого — серое вещество, из краевой вуали — белое вещество спинного мозга.

Нейробласты передних столбов дифференцируются в моторные нейроны, аксоны которых образуют передние корешки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг.

Нейробласты нервного гребня мигрируют к местам локализации вегетативных нервных и спинальных ганглиев и дифференцируются в нейроциты этих структур. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых направляются в его серое и белое вещество.

Нервные стволы. Состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон — периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.

Чувствительные нервные узлы. Имеются в области головы чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые, ганглии.

Спинальные ганглии. Располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально тесно связаны с задним и передним корешками и спинномозговым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой в глубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, который потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. Дендриты нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами.

Спинномозговые нервы состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон).

Таким образом, спинномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела — это ветви спинномозговых нервов.

Аксоны псевдоуниполярных нейронов в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т. е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие, более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность).

Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозг и заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

Спинной мозг (medulla spinalis). Спинной мозг располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2 симметричных половин (правой и левой). Граница между этими половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга.

На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia), в центре серого вещества — центральный канал спинного мозга.

С гистологической точки зрения серое вещество состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т. е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные клетки с умеренно разветвленными дендритами.

Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона — VI-VII пластинами, передние рога — VIII-IX пластинами, пространство вокруг центрального канала — X пластиной.

Студневидное вещество локализовано в I—IV пластинах. В нейронах этой субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли). Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается ГАМК (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы, идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чувствительность).

Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга.

Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, а через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина), и медиально-промежуточное ядро (VI-VII пластины) — проприоцептивные импульсы.

Нейроны серого вещества спинного мозга представлены: 1) пучковыми нейронами (neurocytes fasciculatus); 2) корешковыми нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых нейронов диффузно рассеяна в сером веществе.

Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.

Губчатое вещество заднего рога (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорсомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спинноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).

Желатинозное вещество заднего рога (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные — это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

Ядра нервной системы — это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

Ядра, состоящие из пучковых нейронов: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2) грудное ядро (nucleus thoracicus); 3) медиально-промежуточное ядро (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми они называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

Собственное ядро заднего рога располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинномозжечковый путь (tractus spinocerrebellaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спинноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм.

К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов), и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

Грудное ядро, или ядро Кларка, располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клеткам ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный, спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.

Медиально-промежуточное ядро располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спинномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиально-промежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, вазоактивный инте- стинальный пептид (ВИП) и соматостатин; их аксоны направляются к латерально-промежуточному ядру. К нейронам медиально-промежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиально-промежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того, к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность.

Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех 3 ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру.

Из корешковых нейронов образуются: 1) ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латерально-промежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

Латерально-промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th₁) до 2-го поясничного (L₂) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная кранеальнее Th_l и каудальнее 1-го крестцового (S₁) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латерально-промежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от них и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела, направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латерально-промежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов.

Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волукна от медиального ядра промежуточной зоны, волукна от внутренних нейронов спинного мозга.

Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными.

Корешковые нейроны переднего рога — самые крупные в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядрсц состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6 — из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и 1 латерально-промежуточное ядро).

Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровняй спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на одну малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга (substantia alba). Представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими проводящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика:

1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешками;

2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга;

3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.

В передних канатиках проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в задних канатиках — восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в латеральных канатиках — и нисходящие, и восходящие пути.

Основных восходящих путей 5:

1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus);

3) передний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis),

4) задний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спинноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.

Передний спинномозжечковый путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.

Задний спинномозжечковый путь образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

Спинноталамический путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.

Пирамидные пути — это основные нисходящие пути. Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пирамидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пирамидные мути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещивается в продолговатом мозге и образует латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.

Нервные узлы, периферические нервы

Нервная ткань (при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Нервные узлы (ганглии)

Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.

Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными, в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными.

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Вегетативные нервные узлы располагаются:

вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
равноотросчатые афферентные клетки II типа;
ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндоневрий. В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием. Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)

Читайте также: