Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений гамма-петля

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.

Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называютсяинтрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;

• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;

• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуявторичные рецепторные окончания.

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию.

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются экстрафузальными.

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию.

Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций.

Продолговатый мозг. В продолговатом мозге нет четкого сегментарного распределения серого и белого вещества. Скопление нервных клеток приводит к образованию ядер, являющихся центрами более или менее сложных рефлексов. Из 12 пар черепных нервов, связывающих головной мозг с периферией организма, восемь пар (V—XII) берут свое начало в продолговатом мозге (Рис.3).


Рис. 3. Основные центры продолговатого мозга.

Продолговатый мозг за счет спе­цифических нервных ядер и ретикулярной формации участвует в реализации различных рефлексов. Ретикулярная формация, как наи­более надежная система нервной регуляции, обеспечивает деятель­ность сосудодвигательного, дыхательного центров и оказывает тони­ческое тормозное или возбуждающее влияние на кору больших полушарий.

1.Вегетативные рефлексы. Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга ре­ализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, части сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двига­тельную или секреторную реакцию названных органов.

2.Дыхательный центр. Нейроны дыхательного центра делятся на:

· инспираторные — обеспечивающие вдох;

· экс­пираторные — обеспечивающие выдох.

Нейроны дыхательного центра обладают способностью к самовоз­буждению, т.е. способны ритмично выдавать залпы импульсов без притока к ним раздражения от структур дыхательных органов. Нейроны дыхательного центра чутко реагируют на изменения уровня кислорода, углекислого газа и рН крови. При недостатке кислорода и избытке углекислого газа активность дыхательных ней­ронов возрастает и, наоборот, избыток кислорода и малое количе­ство углекислого газа приводит к торможению активности нейронов дыхательного центра. Афферентные сигналы к нейронам дыхательного центра идут от диафрагмы, межреберных мышц, верхних дыхательных путей, рецеп­торов альвеол (через блуждающий нерв), рецепторов сосудов, осо­бенно от зоны бифуркации сонных артерий. Эфферентные пути из дыхательного центра идут к мотонейронам передних рогов противоположной стороны спинного мозга, обеспе­чивая сокращение диафрагмы и межреберных мышц.

3.Сосудодвигательный центр. Афферентация в сосудодвигательный центр идет от рецепторов сосудов, через другие структуры мозга от бронхиол, сердца, от органов брюшной полости, от рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут, прежде всего, по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга.

4.Организация и реализация ряда защитных рефлексов. Функцией продолговатого мозга является также организация и реализация ряда защитных рефлексов:рвоты, чихания, кашля, сле­зоотделения, смыкания век.Информация о раздражении рецепторов слизистой глаз, ротовой полости, гортани, носоглотки через чув­ствительные ветви тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов попадает в ядра продолговатого мозга. Отсюда идет команда двигательным центрам тройничного, блуждающего, лицевого, языко­глоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате — реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно также за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, груд­ной клетки и диафрагмы осуществляются рефлексы пищевого пове­дения: сосания, жевания, глотания.

5.Организация рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы реализуются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и меди­альному вестибулярным ядрам. В этих ядрах определяется, какие мышечные системы, какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. Поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелет­ных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают пере­распределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответ­ствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

6.Реализация первичного сенсорного анализа.На уровне продолговатого мозга ряд сенсорных систем реализуют первичный анализ силы и качества раздражения в областях переклю­чения первичных афферентов от рецепторов: рецепция кожной чув­ствительности лица — ядро тройничного нерва; рецепция вкуса — ядро языкоглоточного нерва: рецепция слуховых раздражений — ядро слухового нерва; рецепция вестибулярных раздражений — верхнее вес­тибулярное ядро. Далее, после переключения в соответствующих ядрах обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости раздражения.

Мост располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Рети­кулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Функции моста.

Проводниковая функция.

· функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

· ядро верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли , которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

· переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

· в покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

2. Рефлекторная функция. Ствол мозга принимает непосредственное участие в регуляции позы тела, используя для этих целей статиче­ские и статокинетические рефлексы. Эти рефлексы пред­ставляют собой механизмы перераспределения мышечного тонуса, в результате чего сохраняется удобная поза или возвращение к ней из неудобного положения, а также со­храняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы).
Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхатель­ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель­ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

3.Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи. Двигательная порция ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую ба­рабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную зана­веску.

Первый уровень — нейрон . Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. V1; V1=V2; V2">Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют, возникнет ли та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет ли дана

команда другому нейрону, рабочему органу или нет.

Второй уровень — нейрональный ансамбль ( модуль ) , обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в различные более сложные разновидности реакций ЦНС.

Третий уровень — нервный центр . Благодаря наличию множественных прямых, обратных, реципрокных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы — организма.

Четвертый уровень — высший уровень интеграции , объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы— в единую физиологическую систему — организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС — лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.
О.С. Адриановым была разработана концепция о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые, каждая из которых выполняет свои функции.

6)Системная организация функций мозга по принципу взаимодействия проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых систем. Функциональный элемент мозга.
Проекционные системы мозга – системы, которые обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации.
Ассоциативные системы мозга – системы, которые связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений.
Интегративно-пусковые системы мозга – системы, для которых характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т.е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения).

Все эти системы мозга работают либо одновременно, либо последовательно в тесном взаимодействии друг с другом. Работа каждой системы, процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Динамичность эта определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Она проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном уровнях. Различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности – инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные (концепция О.С.Адрианова), что согласуется с идеями Н.П.Бехтеревой о существовании “жестких” и “гибких” звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека.

В соответствии с концепцией О.С.Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макросистем, им присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур мозга. Каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению – по тем элементам, из которых складывается та или иная макросистема. Динамичность макросистем – важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.
7)Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Характеристика спинальных животных. Принципы работы спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы.

С участием СМ осуществляются примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнить фазные движения типа сгибания или разгибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тонуса мышц осуществляется с участием 2х видов рефлексов СМ: миотатических и позно-тонических. Миотатические рефлексы (сухожильные) – играют важную роль в поддержании тонуса мышцы, равновесия. Позно-тонические – направлены на поддержание позы, с их помощью регулируется тонус мышц.

Принцип работы сегментарного аппарата спинного мозга — рефлекторные дуги. Основная схема рефлекторной дуги спинного мозга: информация от рецептора идет по чувствительному нейрону, тот переключается на вставочный нейрон, тот в свою очередь на мотонейрон, который несет информацию к эффекторному органу. Для рефлекторной дуги характерен сенсорный вход, непроизвольность, межсегментарность, моторный выход.

Проводниковая организация спинного мозга:

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоцептивные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие). Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений различных метамеров тела. Один метамер включает себя 1 пару спинномозговых нервов и участок тела иннервируемый им.
Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым и спиноретикулярным путями. Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. К ним относятся пути: кортикоспинальный путь, обеспечивающий регуляцию произвольных движений, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути, регулирующие тонус мускулатуры. Объединяющим для этих путей является то, что конечным пунктом для них являются мотонейроны передних рогов спинного мозга.

Спинальные рефлексы.


Спинальные рефлексы подразделяют на соматические (двигательные) и вегетативные.
Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).
К тоническим относятся: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры, сгибательный тонический рефлекс.
К фазическим рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные, сгибательные защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.
Миотатический рефлекс – рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса.
Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника.
Рефлекс опоры (отталкивания) – при стоянии на поверхности усиливается тонус мышц разгибателей.
Сгибательный тонический рефлекс наблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.
Сухожильный рефлекс – рефлекс на укорочение с телец Гольджи.
Подошвенный рефлекс – раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.
Брюшные рефлексы – напряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.
Сгибательные защитные рефлексы - возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.
Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.
Вегетативные спинальные рефлексы: сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

Спинальное животное - животное (чаще лягушка, собака, кошка), у которого для физиологических исследований путём поперечной перерезки спинного мозга разобщается его связь с головным мозгом. В результате этого части тела животного, иннервируемые волокнами, отходящими от сегментов спинного мозга, расположенных ниже перерезанного участка, могут функционировать рефлекторно лишь в ответ на импульсы, поступающие в эти же сегменты. С. ж. может жить долго, если перерезка сделана ниже 5—6-го шейного сегмента, т. е. не привела к отъединению от дыхательного центра нервных клеток спинного мозга, иннервирующих дыхательную мускулатуру.

8)Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.
Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.

Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называютсяинтрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;

• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;

• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуявторичные рецепторные окончания.

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию.

9)Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций.

Продолговатый мозг.

Морфофункциональная организация. Продолговатый мозг является продолжением спинного. Структурно по разнообразию и строению ядер сложнее, чем спинной. За счёт своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотать). В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов: 8-ая пара – преддверно-улитковый нерв, 9-ая – языкоглоточный нерв, 10-ая – блуждающий, 11-ая – добавочный, 12 – подъязычный нерв.

Функции.


    • Проводниковая. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Заканчиваются пути из коры большого мозга.

    • Рефлекторная. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга условно делят на жизненно важные (дыхательные и сосудодвигательные центры) и не жизненно важные, защитные рефлексы (рвоты, чихания, кашля, слёзоотделения, смыкания век, жевания, глотания).

Мост.

Морфофункциональная организация. Входят в состав ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва, ядра преддверной части этого нерва – латеральное и верхнее.

Функции моста.


    • Сенсорная. Обеспечивается ядрами преддверно-улиткового и тройничного нерва. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица, двигательная часть ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающие барабанные перепонку и нёбную занавеску.

    • Проводящая функция моста. Здесь проходят, ищущие из коры большого мозга пирамидные пути.

10)Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. В составе среднего мозга выделяют ядра: красное ядро (Регулирует тонус мускулатуры, подготавливая его к произвольному движению, участвуют в проявлении установочных рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве. При отделении заднего мозга от среднего тонус мышц-разгибателей повышается, конечности животного напрягаются, и вытягивается, голова запрокидывается ), черное вещество ( также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участвует в регуляции актов жевания, глотания, артериального давления и дыхания, т.е. деятельность черного вещества тесно связана с работой продолговатого мозга, движение пальцев рук), ядра черепно-мозговых нервов (4пара-двигательный нерв, 3пара-блоковый нерв). Таким образом, средний мозг регулирует тонус мышц, что является необходимым условием координированных движений.

Функции среднего мозга : сенсорная, проводниковая и рефлекторная.

Сенсорные функции реализуются за счет поступления в него зрительной и слуховой информации. Передние бугры четверохолмия яв-ся подкорковым зрительным центром, а задние – слуховым.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.