Сколько в шейном отделе позвонков у млекопитающих в шейном отделе

Позвоночник млекопитающих делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (рис. 1). Соприкасающиеся поверхности этих позвонков плоские (платицельный тип), между позвонками залегают межпозвоночные диски, или мениски. Верх ние дуги хорошо выражены; в грудной области эти дуги продолжаются каждая в довольно длинный верхний костистый отросток. У оснований дуг с каждой стороны расположены суставные отростки. Ребра имеют двойное причленение к позвонкам. В шейной области они совершенно рудиментарны и срастаются с телами позвонков и с нижними частями поперечных отростков, причем между редуцированным ребром и поперечным отростком образуется небольшое отверстие. В грудном отделе каждое ребро причленяется головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком—к нижней части поперечного отростка.

Ребро слагается из двух отделов: позвоночного и грудного. Последний остается хрящевым в течение всей жизни (за исключением однопроходных и неполнозубых, у которых он окостеневает). Поперечные отростки отходят от боковых оснований верхних дуг и только в поясничной области они иногда сидят на телах позвонков.

Рис. 1 . Скелет кролика.

1 —нижняя челюсть; 2 —верхняя челюсть; 3 —скуловая дуга; 4 —верх глазницы; 5 —шейные; 6—грудные; 7—поясничные; 8 —крестцовые и 9 —хвостовые позвонки; 10 —подвздошная кость; 11 —седалищная кость; 12—лонно-седалищное отверстие; 13 —лонная или лобковая кость; 14— бедро; 15 —коленная чашка; 1 6—большая берцовая кость; 17 —малая берцовая кость; 18 —пяточная кость; 19 —кости предплюсны; 20—ребра; 21 —локтевая кость; 22 —плечевая кость; 23 —лучевая кость; 24 —лопатка; 25 —грудина; 26 —ключица.

В шейном отделе у огромного большинства млекопитающих насчитывают 7 позвонков (только у ламантина и у одного вида ленивца, Choloepus hoffmani, их 6, а у ленивцев рода Bradypus —от 8 до 10). Длина шеи зависит, таким образом, не от числа позвонков, а от длины тела каждого из них. У китов шея почти совершенно отсутствует и слагается из 7 совершенно плоских позвонков, которые к тому же нередко срастаются между собой; у жирафы шея поддерживается 7 очень вытянутыми позвонками.

В грудном отделе насчитывают от 12 до 15 позвонков, в наибольшем числе случаев их 13 (у броненосца рода Tatusia и у клюворылого кита Hyperoodon их 9, у ленивца Choloepus их 24).

Число поясничных позвонков вариирует от 2 до 9. В состав их поперечных отростков входят и рудиментарные ребра.

У большинства млекопитающих имеется 4 крестцовых позвонка (реже 3 —у хищных). В крестце утконоса только 2 позвонка (как у рептилий).

Количество хвостовых позвонков подвержено большой вариации: у обезьян-гиббонов и у некоторых летучих мышей лишь 3 позвонка, у длиннохвостого танрека (из насекомоядных)—47, у длиннохвостого ящера—49.

Пояс передних конечностей млекопитающих

Грудина млекопитающих слагается из нескольких отделов. Расширенный передний (praesternum, или manubrium) связан с первой парой ребер и ключицами (если таковые имеются); средний отдел (mesostemum) состоит из нескольких костных частей, связывающих между собой концы нескольких пар ребер. Наконец, в нижней части грудина заканчивается мечевидным отростком (xypbisternum) яйцеродных млекопитающих существует непарное окостенение, лежащее впереди грудины и имеющее форму буквы Т. К отросткам упомянутого окостечения прилегают ключицы. Это—кость хрящевого происхождения, формирующаяся из трех зачатков. Вследствие указанных данных ее невозможно сравнивать с episternum рептилий, как это делалось прежними авторами (рис. 2, Ер).

Форма и очертания лопатки крайне вариируют. Пожалуй, наиболее часто эта кость имеет вид вытянутого неправильного треугольника (например у кролика). Вдоль верхней части, ближе к наружному краю, тянется гре бень лопатки, заканчивающийся спереди акромиальным отростком (processus acromialis). На относительно суженном нижне-переднем отделе лопатки заметна вогнутая сочленовная поверхность для головки плечевой кости, а над этой вогнутостью возвышается искривленный коракоидный отросток (дериват бывшего коракоида). У яйцеродных млекопитающих имеются хорошо развитые столбчатые метакоракоиды, похожие на таковые у птиц (рис. 2, Со). По интересному наблюдению Брума, у детенышей сумчатых куниц и кускусов (из Marsupialia), обретающихся еще в сумке матери, обнаруживаются коракоиды, соединяющиеся с грудиной; позднее они редуцируются и сливаются с лопаткой, образуя упомянутые отростки.

Рис. 2. Плечевой пояс утконоса.

Cl—ключица; G —сочленовная ямка для головки плечевой кости; Со —коракоид (метакор акоид); Со — эпикоракоид; Ер —episternum; S t—грудина; S —лопатка.

Ключицы имеют вид тонких, слегка искривленных костей. Они отсутствуют у копытных и хоботных; среди сумчатых они рудиментарны только у бандику; у насекомоядных отсутствуют только у выдровой землеройки; у большинства грызунов имеются; рудиментарны или отсутствуют у хищных.

Сравнение грудного пояса птицы и млекопитающего. В заключение полезно сделать сравнение частей грудного пояса птицы и млекопитающего . В прилагаемой схеме на звания костей, соединенных у данных животных сочленениями, объединены простыми стрелками, сросшиеся кости—двойными стрелками

Строение передней конечности млекопитающих

Конечности характеризуются значительной длиной их основных отделов. Плечевая кость отличается разнообразием своей длины и толщины. Так, она вытянута и тонка у летучих мышей, сравнительно весьма коротка и расширена у землероев, например, у крота. Концевой отдел плечевой кости несет расширенный сустав (trochlea) для соединения с предплечьем, состоящим из локтевой и лучевой костей. У многих зверей эти кости приблизительно одинаковой толщины и длины. Они весьма укорочены у китообразных, например, у дельфинов, и крайне длинны и вытянуты у ленивцев. Лучевая кость иногда снабжена сильным угловым отростком (processus olecranon); он особенно велик у крота и утконоса. У летучих мышей лучевая кость значительно больше и массивнее локтевой, при этом лучевая кость длиннее плечевой. Очень слаба локтевая кость у лошадей и жвачных и хорошо развита у свиней, бегемотов, тапиров и носорогов. В передней конечности (например, у человека) развивается способность лучевой кости вместе с кистью вращаться вокруг локтевой, так что рука из положения ладонью вверх и вперед (при параллельном положении костей предплечья)— супинация—может переходить в расположение ладонью вниз и назад— пронация (с перекрестом локтевой кости лучевой).

Кисть передней конечности относительно примитивна; обычно имеются все пять пальцев, нередки рудименты переднего шестого (praepollex). Присутствие центральной косточки запястья может считаться примитивным признаком. Она имеется у грызунов, китообразных и многих неполнозубых; отсутствует или слабо развита у многих копытных (за исключением даманов, тапиров, свиней), имеется у молодых слонов, у которых позднее сливается с radiale.

Здесь дана новая сравнительно-анатомическая номенклатура названных костей. Для сопоставления с анатомией человека и со старыми руководствами привожу прежние наименования костей:

Carpale 1 ……..trapezium, multangulum majus

Garpale 3 ……..trapezoideum, multangulum minus

Carpale 3+4 ……hamatum, uncinatum

Сообразно с разнообразием функций структура конечностей весьма различна. У роющих млекопитающих (кротов, броненосцев) лапы широки, у плавающих (киты, сирены)—ластообразны. У летучих мышей чрезвычайно удли няются пальцы (особенно вытянуты пястные кости). Большинство млекопитающих при ходьбе упирается на всю кисть и ступню (стопоходящие; быстро бегающие); многие грызуны, хищники становятся лишь на концы пальцев (пальцеходящие). У лучших бегунов среди копытных животное ступает либо на концы средних пальцев (третьего и четвертого у парнокопытных), либо на один третий палец (у непарнокопытных).

Строение таза млекопитающих

Таз слагается из трех костей: подвздошной (ileum), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Кроме них, нередко развивается еще осо бое окостенение—небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. Обычно у взрослых животных все названные кости срастаются между собой в одну безыменную кость (os innominatum). У млекопитающих наблюдается широкое сращение, соединяющее лобковый и седалищный отделы (у большинства насекомоядных, у броненосцев, приматов названное сращение имеется лишь в передней, лонной, части тазового пояса).

У однопроходных и сумчатых с лобковыми костями связана пара косточек (ossa marsupialia). к поддержанию сумки эти кости не имеют прямого отношения. Вероятно, они служат в качестве пассивного упора для мускулатуры при давлении мускулов на молочные соски при лактации (М. Weber, 1928).

Структура задней конечности

Основной отдел бедра несет два-три выступа для прикрепления мышц. В голени малая берцовая кость развита слабее большой, иногда совершенно редуцируется и прирастает к последней. В колене наблюдается сухожильная кость коленная чашечка (patella). В предплюсне расположены лишь две кости: наружная пяточная (fibulare -calcaneus) несет большой пяточный выступ; внутренняя таранная кость (astragalus) представляет обычно комплекс из слияния промежуточной (intermedium), центральной (centrale) костей, а также редуцированной tibiale. Общая схема задней ступни такова:

Статья на тему Строение позвоночника млекопитающих

Ленивцы отличаются от прочих млекопитающих в первую очередь тем, что их шея содержит самое большое среди представителей этой группы число позвонков. А у ламантинов ситуация другая — число их шейных позвонков минимально среди млекопитающих. Любопытно, что оба этих приспособления связаны с медлительностью данных животных.

У всех млекопитающих число шейных позвонков одинаковое: что у жирафа, что у мыши, что у человека — у всех ровно по семь позвонков. Впрочем, не бывает правил без исключений. У одного представителя фауны — ленивца — шейных позвонков больше, чем у остальных млекопитающих.

Птицы, рептилии и амфибии могут иметь разное количество позвонков. У лебедя, например, их от 22 до 25. С млекопитающими другая история: дополнительные позвонки, внезапно "выросшие" на стадии эмбриона, повышают риск мертворождения, а если зверушка родилась живой, ей грозит рак или проблемы с нервной системой.

А вот ленивцам прекрасно живется с "неправильным" количеством позвонков. Причем у каждого семейства этих зверей их количество разное: у двупалых ленивцев (Choloepus) шейных позвонков бывает от пяти до семи, а у трехпалых (Bradypus) — по восемь или девять. У отдельных экземпляров из этого семейства бывает даже по 10 шейных позвонков. И ничего — живут, не жалуются.

Во время формирования позвоночник млекопитающих проходит несколько стадий: позвонки окостеневают сначала в грудном отделе, а затем в шейном. В случае с ленивцами окостенение начинается сразу и в грудном отделе, и нескольких примыкающих к нему безреберных позвонках, которые обычно относят к шейным, хотя, исходя из особенностей формирования их было бы правильнее считать грудными. Кроме того, на одном-двух последних шейных позвонках сохранились рудиментарные ребра, правда, не доходящие до грудины.

Почему так получилось — это давняя загадка. Еще до публикации знаменитой теории эволюции Чарльза Дарвина среди зоологов возникали горячие дискуссии на эту тему. Однако объяснить этот факт не смог даже такой блестящий специалист по сравнительной анатомии как Жорж Кювье. По правде сказать, ученые до сих пор точно не знают, почему в процессе эволюции у ленивцев вдруг аномально удлинилась шея. Однако некоторые гипотезы, пытающиеся объяснить данный феномен, тем не менее, есть.

Согласно одной из версий, увеличение количества шейных позвонков могло быть вызвано произвольной мутацией гомеозисных генов, (которые также называют Hox-генами) которые контролируют раннее развитие организма и отвечают за дифференцировку тканей и закладку органов у зародыша. Правда, в таком случае изменения должны касаться не только позвоночника, но и остальных органов. И, кроме того, логично предположить, что раз данная мутация была поддержана естественным отборам, то, следовательно, мутант получил от нее какую-то выгоду. Но какую?

То, что изменение коснулось многих внутренних органов, блестяще подтверждается данными биологов, исследовавших внутреннее строение ленивцев. Известно, что у Bradypus имеется ассиметрия ребер, искривление трахеи, сращивание позвонков и окостенение таза. Несомненно, все этоявляется следствием увеличенияколичества позвонков. Куда сложнее ответить на вопрос — для чего ленивцам потребовалось так уродовать себя? Видимо, это объясняется какими-то особенностями их образа жизни.

Представитель Нидерландского центра по биоразнообразию доктор Галис говорит, что единственное, что спасает ленивцев от всех неприятных последствий, которыми чревата восьми- или девятипозвонковость — это их замедленный метаболизм. Действительно, с точки зрения физиологии эти забавные существа являются скорее рептилиями, нежели млекопитающими. Температура их тела может колебаться от 24 до 33-35°С, то есть практически на 10°С, что является обычным именно для пресмыкающихся, но не для их теплокровных потомков. Именно поэтому часто переваривание порции съеденных листьев может занимать у ленивцев около месяца, а ходить в туалет они могут всего лишь раз в две недели.

Правда, неспешный обмен веществ и пониженная температура защищает этих "рептильных" млекопитающих от ряда заболеваний — таких как рак, например. Однако и неудобств они причиняют немало — в частности, когда температура низкая, то снабжение мышц энергией замедляется, поэтому передвигаться им становится весьма тяжело. Вот тут-то и помогает аномально длинная шея — она позволяет этим медлительным животным поворачивать голову на 270 градусов, отчасти компенсируя, таким образом, ограниченную способность к передвижению: вися на дереве, ленивец, чтобы добраться до свежей листвы, крутит шеей, сам при этом оставаясь на месте. На работу же шейных мышц много энергии тратить не надо.

Справедливости ради стоит добавить, что в царстве млекопитающих есть и еще одно "исключение из позвоночного правила". Это ламантин (Trichechus), огромное водное животное отряда сирен (Sirenia). У ламантинов всего шесть шейных позвонков, которые вдобавок слиты и укорочены. Интересно, что причиной, скорее всего, тоже является образ жизни этого существа.

Напомню, что, в отличие от тюленей и моржей, ламантины являются вегетарианцами. Эти медлительные и добродушные существа неторопливо пасутся на водорослевых лугах подобно наземным коровам. Врагов у ламантинов в мире животных практически нет — мало кто сможет справиться со зверем, обладающем столь внушительными размерами (до 5 метров в длину при весе в полтонны), а крупные акулы, которым это было бы под силу, редко посещают мелководья, где обитают эти увальни.

Из-за подобного образа жизни подвижность шеи для этих животных стала не особенно актуальной. А уменьшение ее длины, наоборот, выгодно — в результате такой перестройки ламантины получили возможность приблизить голову к туловищу, что положительно сказалось на общей плавучести организма (тело стало по форме близко к овалу, а эта форма наиболее выгодна для тех, кто парит в толще воды).

Как видите, у некоторых в результате медлительности шея увеличивается, а у некоторых укорачивается. Что и говорить, эволюция иногда парадоксальна.

Читайте все самое интересное в рубрике "Наука и техника"

Встройте "Правду.Ру" в свой информационный поток, если хотите получать оперативные комментарии и новости:

Подпишитесь на наш канал в Яндекс.Дзен или в Яндекс.Чат

Добавьте "Правду.Ру" в свои источники в Яндекс.Новости или News.Google

Также будем рады вам в наших сообществах во ВКонтакте, Фейсбуке, Твиттере, Одноклассниках.