Сколько у змеи шейных позвонков

Семейства змей

Скелет змеи

Змеи ползают, интенсивно изгибая тело, и заглатывают целиком очень крупную добычу. И для того, и для другого необходима мощная мускулатура, а сложная костная скелетная арматура была бы только помехой. Поэтому, с точки зрения механики, змеи представляют собой эластичную прочную трубку с минимальным количеством жестких каркасных элементов. Ho слабо развитый скелет ограничивает возможности увеличения размеров тела. Математические расчеты показывают, что при змеином телосложении максимальная длина тела в принципе не может превышать 15 м, иначе такой монстр просто не смог бы двигаться по земле, а вынужден был жить в воде.

Череп
Строение черепа у змей совершенно уникально. Оно эволюционировало, приспосабливаясь к своеобразному способу питания. Голова любой змеи очень невелика по отношению к размерам добычи, которую змея способна заглотать целиком. Такая способность связана с тем, что кости лицевой части черепа практически у всех змей соединены между собой подвижно. Нижняя челюсть крепится к черепу связками, которые могут сильно растягиваться. Кроме того, нижняя челюсть не является сплошной, ее в центре соединяет эластичная связка. Все это гарантирует великолепную растяжимость змеиной пасти.
У змей хорошо развиты зубы, расположены они на верхней и нижней челюстях, а у многих видов — также и на небных, крыловидных и межчелюстных костях. Но так как змеи не жуют и не разрывают свою добычу, то зубы у них очень тонкие, некрупные, хотя и острые. У неядовитых змей зубы служат для проталкивания добычи по направлению к пищеводу, а у ядовитых змей есть еще особые зубы, которые служат для укуса и введения яда в добычу; они загнуты назад. У ужеобразных ядовитых змей зубы бороздчатые, расположены на задней части верхней челюсти, снабжены небольшими бороздками или открытыми канальцами, по которым яд стекает из ядовитых желез. У аспидовых и морских змей ядовитые зубы трубчатые, имеют закрытый канал в полости, неподвижно закреплены на челюсти в передней части пасти. У гадюк и ямкоголовых змей ядовитые зубы также имеют трубчатое строение, но они длиннее, чем у ужеобразных, и имеют очень интересное крепление. Верхнечелюстная кость у этих змей очень короткая, прикрепленная шарнирно. Поэтому ядовитые зубы имеют способность складываться при закрытой пасти змеи, в этом случае они ложатся вдоль челюсти острым концом назад. Когда змея открывает пасть, верхнечелюстная кость с ядовитыми зубами проворачивается, становясь вертикально, и зубы теперь направлены острием вниз и готовы для укуса.

Передние и задние конечности
В процессе эволюции при переходе к лазающему образу жизни у змей полностью атрофировался пояс передних конечностей. Однако у некоторых представителей инфраотряда низших змей сохранились небольшие рудименты таза (например, у удавов, узкоротых змей). Кроме того, удавы и вальковатые змеи по бокам анального отверстия имеют парные коготки, которые являются рудиментами задних конечностей, доставшихся в наследство от ящерицеобразных предков змей.

Позвоночник
Так как у змей отсутствует пояс верхних и нижних конечностей, нет грудины, то деление позвоночника на отделы, как у других позвоночных, не может быть проведено четко. Позвоночник у змей гибкий, длинный и исключительно подвижный. Он состоит из большого количества позвонков. У толстых и коротких змей, таких, например, как габонская гадюка, или габоника, их 141. А у самых длинных и тонких змей число позвонков достигает 435. Благодаря отсутствию грудины ребра крепятся очень подвижно, могут широко расходиться в стороны, чтобы по пищеводу и желудку могла пройти крупная добыча, могут сходиться, могут сильно уплощаться, позволяя змее расплющивать тело при обороне или при необходимости проникнуть в узкий труднодоступный лаз.

Змеи – животные с длинным, узким и гибким телом. У них нет ног, лап, рук, крыльев или плавников. Есть лишь голова, туловище и хвост. А вот есть ли у змеи скелет? Давайте узнаем, как устроено тело этих пресмыкающихся.

Особенности змей

Змеи относятся к классу пресмыкающихся, отряду чешуйчатых. Они обитают по всей земле, кроме Антарктиды, Новой Зеландии, Ирландии и некоторых островов Тихого океана. Они не встречаются также за полярным кругом и предпочитают теплые тропики. Обитать эти животные могут в воде, пустыне, в скалистых горах и густых лесах.

Тело змей вытянуто и в зависимости от вида имеет длину от нескольких сантиметров до 7-8 метров. Их кожа покрыта чешуей, форма и расположение которой неодинакова и является видовым признаком.

У них нет подвижных век, наружного и среднего уха. Слышат они плохо, но отлично различают вибрации. Их тело очень чувствительно к колебаниям, а так как оно часто находится в прямом контакте с грунтом, то животные ощущают даже незначительные встряски земной коры.

Зрение хорошо развито далеко не у всех змей. Оно необходимо им в основном для того, чтобы различать движение. Хуже всего видят представители видов, живущих под землей. Распознавать добычу змеям помогают особые рецепторы теплового зрения. Они расположены в их лицевой части под глазами (у питонов, гадюк) или под ноздрями.

Есть ли у змеи скелет?

Змеи являются хищниками. Их пища очень разнообразна: мелкие грызуны, птицы, яйца, насекомые, земноводные, рыбы, рачки. Крупные змеи могут закусить даже леопардом или кабаном. Добычу они, как правило, заглатывают целиком, натягиваясь на неё, словно чулок. Со стороны может показаться, что у них совершенно нет костей, а тело состоит из одних мышц.

Чтобы понять, есть ли у змей скелет, достаточно обратиться к их классификации. В биологии их давно определи к позвоночным животным, а значит, как минимум эта часть скелета у них присутствует. Вместе с ящерицами, игуанами, черепахами, крокодилами они относятся к рептилиям (пресмыкающимся), занимая промежуточное звено между земноводными и птицами.

Строение скелета змеи имеет некоторые сходные черты, но во многом отличается от других представителей класса. В отличие от земноводных, у рептилий пять отделов позвоночника (шейный, туловищный, поясничный, крестцовый и хвостовой).

Шейный отдел состоит из 7-10 подвижно соединенных позвонков, позволяющих не только поднимать и опускать, но и поворачивать голову. У туловища обычно 16-25 позвонков, к каждому из них крепится пара ребер. Хвостовые позвонки (до 40) уменьшаются в размерах к кончику хвоста.

Череп пресмыкающихся более окостеневший и твердый, чем у амфибий. Его осевой и висцеральный отделы у взрослых особей срастаются. У большинства представителей есть грудина, таз и два пояса конечностей.

Скелет змеи с подписями

Главной отличительной чертой змей является отсутствие передних и задних конечностей. Они передвигаются, ползая по земле, полностью опираясь на все туловище. Рудименты конечностей в виде небольших отростков присутствуют в строении некоторых видов, например, питонов и удавов.

В скелете змеи полностью отсутствует грудина. От каждого позвонка с двух сторон отходят ребра, которые не соединяются между собой. Это позволяет в несколько раз увеличивать объем тела при заглатывании крупной пищи.

Позвонки и ребра соединяются упругими мышцами, с помощью которых змея может даже поднимать тело вертикально. В нижней части туловищного отдела ребра постепенно укорачиваются, а в хвостовом отделе отсутствуют вообще.

Череп

У всех змей кости мозговой коробки соединены подвижно. Сочленовая, надугловая и угловая кости нижней челюсти сросшиеся друг с другом, соединены с зубной костью подвижным суставом. Нижняя челюсть крепится к верхней связкой, способной сильно растягиваться для заглатывания больших животных.

С этой же целью сама нижняя челюсть состоит из двух костей, которые соединяются друг с другом только связкой, но не костью. В процессе поедания добычи, змея попеременно двигает левой и правой частями, проталкивая пищу внутрь.

Череп змей имеет уникальное строение. Если внешний вид позвоночника и ребер типичен для всего подотряда, то череп раскрывает особенности конкретного вида. Например, у гремучей змеи скелет головы имеет треугольную форму. У питонов голова вытянута в форме овала и немного сплюснута, а кости гораздо шире, чем у гремучника.

Зубы тоже являются отличительной чертой вида или рода. Их форма и количество зависят от образа жизни животного. Змеям они нужны не для того, чтобы жевать, а для укуса, захвата и удержания добычи.

Пищу животные заглатывают, при этом не всегда дожидаются её смерти. Чтобы жертва не вырвалась, зубы в пасти змеи располагаются под углом и направлены вовнутрь. Такой механизм напоминает крючок для ловли рыбы и позволяет крепко впиваться в добычу.

Зубы змеи тонкие, острые и делятся на три типа: констриктор, или сплошные, рифленые, или бороздчатые, полые, или трубчатые. Первые присутствуют, как правило, у неядовитых видов. Они короткие и многочисленные. На верхней челюсти расположены в два ряда, а на нижней – в один.

Бороздчатые зубы расположены на конце верхней челюсти. Они длиннее сплошных и снабжены отверстием, через который поступает яд. На них очень похожи трубчатые зубы. Они тоже нужны для впрыскивания яда. Они бывают фиксированными (с постоянным положением) или эректильными (выдвигаются из паза челюсти при опасности).

Яд змеи

Большое количество змей - ядовитые. Такой опасный инструмент им необходим не столько для защиты, сколько для обездвиживания жертвы. Обычно два длинных ядовитых зуба отчетливо выделяются в пасти, но у некоторых видов они прячутся в глубине рта.

Самыми опасными для человека являются змеи рода тайпан. Они распространены в Австралии и Новой Гвинее. До того как была найдена вакцина, смертность от их яда отмечалась в 90% случаев.

Анатомическая характеристика. В теле змеи различают голову, туловище и хвост. Голова никогда не бывает особенно большой; у некоторых видов она нерезко отграничена от шеи и туловища. Обычна уплощенная голова яйцевидной или треугольной формы; рот образует широкую щель. Хвост крайне редко достигает такой же длины, как туловище;обычно он много короче и относительно тоньше. Конечности, как правило, отсутствуют; от них не сохраняется никаких элементов; также совершенно редуцированы поясе конечностей и грудина. Только у слепунов (Typhlopidae) обнаруживаются остатки таза: по одной маленькой косточке о каждой стороны туловища. У змей-удавов мы отмечаем наличие двух косточек—остатков задних конечностей (рис. 2 ); основную из этих косточек считают бедром, дистальную—голенью. Кроме того, у удавов наблюдаются рудименты подвздошных костей таза (рис. 2 ).

Кожа змей покрыта роговой чешуей, имеющей в различных частях туловища характерную форму и расположение. На спине и боках тела чешуи относительно велики, часто удлинены и несут посредине продольное возвышение; иногда чешуйки расширены и имеют шестиугольную форму. На брюхе расположены крупные поперечные щиты. В систематике змей икеет большое значение расположение головных щитов. Окраска и рисунок змей более или менее гармонируют с местом их обитания. Среди пустынных форм преобладают песчаные и сероватые расцветки; в тропических лесах обитают формы, зачастую окрашенные в яркие зеленые тона; морские змеи часто характеризуются блестящей синей, черно-синей и желтой расцветкой, подходящей к ярким переливам волн тропических частей океана. Среди змей мы встречаемся с значительной изменчивостью окрасок, например, у гадюки.

Рис. 1 . Черепа змей сбоку: А —удава (BoaJ constrictor), В— ямкоголовой эмеи (Craspedocepnalus atrox).

Из внешних признаков надо отметить отсутствие у змей барабанных перепонок (по этому признаку их легко отличить от безногих ящериц).

Много самобытных черт отмечается в строении черепа. В височной области змей совершенно отсутствуют дуги (ср. с представителями других отрядов и подотрядов), и поэтому височная часть сбоку совершенно обнажена. Другой крайне характерной чертой строения змеиного черепа (рис. 1) является структура челюстного аппарата, позволяющая широко раскрывать рот. У змей небные кости раздвинуты, нижняя поперечная кость (transversum), квадратная и височная кости подвижно соединены с черепом.

Столбовидно удлиненная височная кость отклонена своим дистальным концом назад (рис. , Sq), с этой костью подвижно сочленена палочковидно вытянутая квадратная кость (рис. , Q), к нижнему отделу которой причленяется челюсть. Обе половины нижних челюстей скреплены растяжимой связкой. С дистальным концом каждой квадратной кости соединяется так называемая небно-крыловидная дуга, образован ная сравнительно короткими небными костями (рис., Pal), соединенны в их переднем отделе, и длинными костями, которые скреплены в задней час (рис. ).

Череп неядовитых змей резко отличается от черепа ядовитых. У неядовитых змей небно-крыловидная дуга посредством короткой поперечной кости соединяется с длинными челюстными костями, несущими зубы. С последними соединяется фиброзной тканью короткая непарная переднечелюстная кость. Благодаря описанному строению, при котором височные и квадратные кости образуют коленчатый рычаг, позволяющий нижней челюсти заметно отходить от черепа, а также вследствие наличия эластических связок между отдельными частями челюстного аппарата растяжимость рта огромна (рис , А).

Рис 2. Скелет пояса задних конечностей питона; видны рудименты подвздошной кости и бедра.

Рассматривая череп ядовитой змеи, мы отмечаем укороченность полых челюстных костей, несущих ядовитые зубы (рис., Мх). Челюстные кости как бы шарниром соединены с переднеглазничными костями. Переднечелюстная косточка образует выдающийся вперед одиночный выступ. Задняя поверхность каждой челюстной кости подвижно соединена с весьма вытянутой поперечной костью (рис., Tr), соединенной с небно-крыловиднон дугой, причлененной в свою очередь к дистальному отделу квадратной кости. В покойном состоянии, когда рот закрыт, квадратная кость направлена назад и вниз. Она тянет через механизм небно-крыл овидной дуги и поперечной кости верхнюю челюсть кзади, заставляя нижний конец челюстной кости вместе с ядовитым зубом примыкать к небу. При отгибании вниз височно-квадратного рычага выпрямляются и отстают от неба ядовитые зубы.

Позвоночник змей слагается из большого количества позвонков, число которых колеблется от 200 до 430. В структуре позвонка необходимо отметить, что, кроме обычных сочленовных отростков, имеется на передней стенке верхней дуги каждого позвонка по срединному двузубчатому выступу, входящему в двойную ямку на задней поверхности предшествующего позвонка. Эти добавочные сочленения придают позвоночнику особую гибкость и прочность. Начиная от II—IV шейных, все позвонки несут свободно заканчивающиеся заостренные ребра. Ребра своими дистальными частями прилегают к мускульному слою, связанному с большими поперечно посаженными брюшными щитками. В узких норах при движении змеи действуют своими ребрами, словно рычагами, и тогда можно говорить, что животное передвигается на ребрах, как на многочисленных ножках. При свободном движении на грунте имеют место волнообразные колебания туловища, обусловленные работой мускулатуры, и, таким образом, значение ребер для поступательного продвижения отходит на второй план.

Из внутренних органов характерно строение дыхательного горла и легких. Последние асимметричны. У некоторых форм различия между правым и левым легким относительно невелики (удавы). У ядовитых змей и ужей левое легкое совершенно исчезает и сохраняется лишь одно правое. У гадюк задняя стенка дыхательного горла мешкообразно расширена и отличается таким же губчатым строением, как передняя часть правого легкого. Получается так называемое трахеальное легкое, служащее главным органом дыхания; задний отдел правого легкого сужен и резко редуцирован. Из некоторых особенностей других внутренних органов можно отметить: длинный пищевод, снабженный весьма сильной мускулатурой, расположенный вдоль главной оси тела желудок, мало извитую кишку. Почки и половые органы сильно вытянуты в длину. Мочевой пузырь обычно отсутствует. Самцы змей имеют по два половых члена, усаженных роговыми шипами.

Зубы ядовитых и неядовитых змей

При описании черепа упоминалось о строении зубов змей. У неядовитых форм загнутые назад острые зубы, служащие для удержания схваченной добычи, сравнительно однотипны. У ядовитых видов зубы имеют совершенно иное строение. У них диференцируются относительно крупные ядовитые зубы (рис 3 , 3). Они тверды, хрупки, но чрезвычайно остры, и потому с легкостью иглы пронизывают мягкие предметы. С твердых объектов они соскальзывают и часто ломаются, если удар, нанесенный зубом при укусе, был силен. При утрате ядовитого зуба на его место становится ближайший замещающий, до того времени спрятанный в десне. Образование и развитие новых зубов происходит весьма быстро. Что касается структуры самих зубов, то различают два типа зубов—бороздчатые и канальчатые. В бороздчатых зубах яд стекает по бороздке, проходящей по переднему, фронтальному, краю зуба. Отметим, что у некоторых змей (у кошачьих, песочных змей и др.) бороздчатые зубы сидят в верхней челюсти в заднем ряду, а впереди расположены более мелкие зубы, не имеющие борозд для стока яда. Эта группа змей называется заднебороздчатой (Opistoglypha). К передне-бороздчатым (Proteroglypha) относятся змеи, у которых крупные бороздчатые зубы сидят в передней части верхней челюсти, перед другими более мелкими зубами (аспиды, очковые змеи). У змей с канальчатыми зубами ядовитые зубы снабжены внутренним каналом для стока яда (например, у гадюк; рис 3), причем отверстие ядоносного канала находится на передней стороне зуба, но не на самом конце его.

Если бы место истечения яда находилось на верхушке зуба в ткань тела канал как бы закупоривался, сила самого укуса и степень отравления ядом резко уменьшались бы; при расположении отверстия на тыльной стороне зуба не было бы места для стока яда.

Рис. 3 . Голова гадюки с ядовитыми зубами.

Ж—ядовитая железа; 3— ядовитый зуб; Н —зубы; г—отверстие дыхательного горла; Л —глаз; Р —ноздря; П —спинная зигзагообразная полоса,

Когда ядовитый зуб вонзается в добычу, она рвется вперед, чтобы освободиться от змеи; вследствие этого между пораженным мускулом и тянущим назад зубом образуется небольшое пустое пространство, вполне достаточное для стока яда.

Длина ядовитых зубов у разных видов различна. Так, у нашей гадюки эти зубы достигают длины 3—5 мм, у копьеголовой змеи (Lachesis lanceolatus)—25 мм.

Строение и секреция ядовитых желез змей

Ядовитая железа представляет парное образование, расположенное по обеим сторонам позади глаза (рис 189, Ж). Это измененная верхнегубная слюнная железа. Каждая половина железы открывается у верхнечелюстной кости протоком, примыкающим к соответственному ядовитому зубу. Форма желез разнообразна: они бывают ланцетовидные, яйцевидные, удлиненно-цилиндрические. Ядовитая железа лишена мускулатуры и окружена оболочкой из соединительной ткани. Яд выжимается под влиянием механического давления височной мускулатуры. Морфологически железа слагается из многочисленных железистых мешочков, изливающих образующийся в них яд в канальцы, впадающие в общий ядоносный проток.

Секреция железы по количеству продуцируемого яда относительно ничтожна: железа гремучей змеи, имеющая около 2 см длины, выделяет при укусе самое большее 4—6 капель. Для отравления животного необходимо ничтожное количество яда; так, на 1 кг веса тела собаки смертельной дозой является 0,0008 г яда кобры, для кролика—0,0005.

Яд представляет негустую жидкость, прозрачную, как вода, или окрашенную в соломенный, оранжевый или зеленоватый цвет. В воде яд опускается на дно, а при смешивании с водой дает легкую муть. Обладает кислой реакцией (за исключением яда кобры, имеющего нейтральную реакцию). Лишен запаха и вкуса, очень медленно засыхает. В сухом виде очень долго сохраняет свои ядовитые свойства (в течение 16—22 лет). Яд гремучих змей начинает свертываться при 41° и при 53° представляет почти твердое тело; свернувшийся яд растворяется без остатка в холодной воде. У випер яд совершенно нерастворим в абсолютном алкоголе, в щелочах и в маслах; в холодной воде растворяется плохо. В настоящее время считается установленным, что ядоносными агентами в змеином яде служат белковые тела—так называемые токсальбумины, похожие на токсины, продуцируемые бактериями.

Повышение температуры различно влияет на те или иные яды змей. Некоторые не разрушаются даже при температуре выше 100°. По исследованиям Кальметта выяснилось, что яд кобры теряет свою ядовитость при кипячении в течение 20 минут при температуре 98°. Сильный продолжительный холод яда не разрушает. Против химических реагентов яд кобры менее стоек, чем яд гремучей змеи. Так, 5—10-минутное действие на яд очковой змеи 10% раствором едкого капли или натра уничтожает специфические свойства этого яда; то же происходит при более длительном воздействии хлорной воды пимарганцовокислого калия. Как отметил еще Физали, яды кобры и виперы утрачивают свои свойства под влиянием лучей радия.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Пресмыкающиеся, Reptilia
1. Отряд Чешуйчатые, Squamata
Представитель — Серый варан, Varanus griseus Daud.
2. Отряд Крокодилы, Crocodilia
Представитель — Миссисипский аллигатор, Alligator mississippiensts Daud.
3. Отряд Черепахи, Chelonia (Testudines)
Представитель — Болотная черепаха, Etnys orbicular is L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Смонтированные скелеты варана, змеи, черепахи — по одному на группу студентов; черепа крокодилов (или муляжи) — 1—2 на группу. На одного-двух студентов необходимы:
1. Разборный скелет варана.
2. Череп черепахи.
3. Препарировальные иглы — 2.

Рассмотреть скелет варана в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов. Рассмотреть особенности строения скелета змеи и черепахи. Рассмотреть детали строения скелета варана и черепов варана, крокодила и черепахи. Сравнить строение черепа крокодила, варана, змеи и черепахи.
Сделать следующие рисунки:
1. Череп варана сбоку.
2. Череп варана снизу.
3. Плечевой пояс варана.
4. Передняя конечность варана.
5. Тазовый пояс варана.
6. Задняя конечность варана.
7. Череп крокодила сверху.
8. Череп крокодила снизу.
9. Череп черепахи сбоку.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет. Дифференцировка осевого скелета, или позвоночника, на отделы выражена у пресмыкающихся значительно отчетливее, чем у земноводных. Шейный отдел (pars cervicalis) всегда составлен несколькими позвонками, из которых два передних имеют особое устройство. Первый шейный позвонок называется атлас или атлант (atlas; рис. 81, А). Он лишен тела позвонка и имеет форму разделенного на две части кольца. На нижней передней поверхности этого позвонка имеется сочленовная впадина, подвижно соединяющаяся с мыщелком черепа (см. ниже). Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistrophaeus; рис. 81, Б), имеет спереди крупный зубовидный отросток (processus odontoideus, рис. 81, 1), который представляет собой тело первого шейного позвонка, сросшееся с эпистрофеем. Зубовидный отросток свободно входит в нижнее отверстие атласа. Такое строение первых шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы. Остальные шейные позвонки имеют обычное устройство (см. ниже); многие из них несут короткие шейные ребра.

Грудной и поясничный отделы различаются не вполне отчетливо и обычно рассматриваются как единый отдел (pars thoracolumbalis). Собственно грудным отделом считается та часть позвоночника, в которой отходящие от позвонков ребра нижним концом причленяются к грудине. Позвонки поясничного отдела несут ребра, не доходящие до грудины. Тела позвонков (рис. 81, 2) спереди вогнутые, а сзади выпуклые; такие позвонки носят название процельных. Над телом позвонка поднимаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 81, 3), заканчивающиеся остистым отростком (processusspinosus; рис. 81, 4). В канале, образованном верхними дугами, располагается спинной мозг.
От переднего и заднего отделов основания верхних дуг отходят соответственно передние (processus articularis anterior; рис. 81, 6) и задние (processus articularis posterior; рис. 81, 7) сочленовные отростки. Эти парные отростки соединяются с сочленовными отростками соседних позвонков и способствуют большей прочности позвоночника при изгибах. По бокам на теле позвонка (вблизи основания верхних дуг) имеются небольшие углубления, к которым причленяются ребра.
Крестцовый отдел (pars sacralis) состоит из двух позвонков, для которых характерны мощно развитые поперечные отростки (processus transversus); к ним присоединяются кости таза. Хвостовой отдел (pars caudalis) представлен многочисленными позвонками, постепенно уменьшающимися в размерах.
Такое строение позвоночника типично для класса пресмыкающихся, но в некоторых группах оно претерпевает вторичные изменения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечностей и возникновением иного типа передвижения — переползания на брюхе путем изгибов туловища — позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки имеют подвижные ребра, нижние концы которых свободны (грудина у змей отсутствует) и упираются в брюшные роговые щитки.

У черепах осевой скелет принимает участие в образовании костной основы их панциря. Верхний щит панциря — карапакс (caparax; рис. 82, А) — составлен несколькими рядами костных пластинок. Средний (непарный) ряд этих пластинок образован срастанием расширенных и уплощенных остистых и поперечных отростков туловищных позвонков с кожными костями; по бокам от среднего ряда лежат парные ряды костных пластинок, сросшихся с расширенными ребрами. Край карапакса образуют костные пластинки покровного происхождения. Таким образом, туловищный отдел позвоночника черепах неподвижен и прочно сращен со спинным щитом панциря. Шейный же и хвостовой отделы позвоночника — подвижны. При этом передние шейные позвонки опистоцельные (тело позвонка спереди выпуклое, сзади вогнутое), задние — продельные, а между этими двумя группами располагается один позвонок, тело которого имеет выпуклую поверхность и спереди и сзади.

Череп. По сравнению с земноводными череп пресмыкающихся характеризуется значительно более полным окостенением. Некоторое количество хряща сохраняется лишь в обонятельной капсуле и в слуховой области. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально закладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости. В качестве основного объекта для изучения удобно использовать череп крупной ящерицы — варана.

У черепахи обе височные ямы отсутствуют, и боковая стенка крыши черепа, отграничивающая снаружи большую полость — так называемую ложную височную яму (рис. 85, 1), образовавшуюся как выемка в затылочной части черепа, составлена плотно сросшимися костями: заднелобной (postfrontale; рис. 85, 8), чешуйчатой (squamosum; рис. 85, 7), скуловой (jugale; рис. 85, 4) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale, рис. 85, 5). Такой тип черепа, лишенный истинных височных ям и ограничивающих их височных дуг, называется анапсидным (бездужным).

У змей очень подвижны не только квадратные (рис. 86, 6), но и соединенные с ними чешуйчатые (рис. 86, 7), а также крыловидные (рис. 86, 4) и нёбные (рис. 86, 3) кости. Две последние несут острые зубы. Поперечные кости (рис. 86, 5) у змей служат как бы рычагами, передающими движения крыловидных костей верхнечелюстным костям (рис. 86, 2), которые в свою очередь очень подвижны. Вся эта система подвижно сочлененных костей не только способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, но и обеспечивает независимые движения правой и левой половин челюстного аппарата при проталкивании добычи в глотку с поочередным перехватыванием. Это позволяет змеям заглатывать относительно очень крупную (превышающую толщину туловища змеи) добычу. У ядовитых змей на верхнечелюстных костях расположены подвижно прикрепленные острые, загнутые назад ядовитые зубы (рис. 86, 9), имеющие внутренний канал или бороздку на передней поверхности, по которым при укусе в ранку стекает яд из расположенных у основания зуба ядовитых желез.
Череп крокодилов (рис. 84) характеризуется тем, что зубы не прирастают к краю зубной, предчелюстной и верхнечелюстной костей, как у других рептилий, а сидят в специальных углублениях (лунках, или альвеолах) этих костей — текодонтные зубы. Другая особенность висцерального черепа крокодилов — вторичное твердое нёбо, отделяющее ротовую полость от носоглоточного хода. В образовании вторичного твердого нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных (рис. 84,7) и верхнечелюстных (рис. 84, 2) костей, а также нёбные (рис. 84, 17) и крыловидные (рис. 84, 18) кости. Благодаря образованию твердого нёба вторичные хоаны (рис. 84, 20) отнесены назад и расположены в крыловидных костях, над гортанью. Образование вторичного твердого нёба связано с характером образа жизни крокодилов: прямое соприкосновение гортани с хоанами открывает возможность бесперебойного дыхания при принятии пищи и когда крокодил отдыхает на мелководье, выставив из воды находящиеся на возвышениях ноздри, тогда как ротовая полость заполнена водой.

Тазовый пояс состоит из двух симметричных половин, соединенных по средней линии хрящом. Каждая половина составлена тремя костями; расположенной дорзально подвздошной (ilium; рис. 88, 1), находящимися на вентральной стороне лобковой (pubis; рис. 88, 2) и седалищной (ischium, рис. 88, 3). Все эти кости принимают участие в образовании сочленовной ямки (acetabulum; рис. 88, 4), к которой причленяется задняя конечность. Таз у рептилий закрытый: правая и левая лобковые и седалищные кости на брюшной стороне сращены между собой.

Конечности пресмыкающихся построены по типичной схеме конечностей наземных позвоночных. Проксимальный отдел передней конечности (рис. 89, А) представлен одной костью — плечевой (humerus; рис. 89, 1), далее следует предплечье, состоящее из двух костей — локтевой (ulna; рис. 89, 2) и лучевой (radius; рис. 89, 3). Запястье (carpus, рис. 89, 4) состоит из относительно мелких косточек, располагающихся обычно в два ряда; сбоку от них находится еще одна косточка — грушевидная, принимаемая за остаток шестого пальца. Пясть (metacarpus; рис. 89, 5) составлена пятью удлиненными косточками, к которым прикрепляются фаланги пяти пальцев (phalanges digitorum; рис. 89, 6). Последние фаланги несут когти. Сустав, обеспечивающий подвижность кисти, у рептилий проходит не между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья (как у амфибий), а между проксимальным и дистальным рядами костей запястья. Такой сустав называется интеркарпальным (рис. 89, 7).
В задней конечности проксимальный элемент — бедро (femur; рис. 89, 8) сочленяется коленным суставом с голенью, состоящей из двух берцовых костей — большой (tibia; рис. 89, 9) и малой (fibula; рис. 89, 10). Над передней поверхностью этого сустава располагается маленькая косточка — коленная чашечка (patella; рис. 89, 11). В предплюсне (tarsus; рис. 89, 12) проксимальный ряд косточек срастается или почти неподвижно соединяется с костями голени, а косточки дистального ряда также тесно связаны и частично сращены с плюсневыми костями. Благодаря этому суставная поверхность здесь расположена не между голенью и стопой, а между проксимальным и дистальным рядами косточек предплюсны. Такой сустав характерен для пресмыкающихся и носит название интертарзального сустава (рис. 89, 13). Плюсна (metatarsus; рис. 89, 14) состоит из пяти удлиненных костей, к которым прикреплены фаланги пяти пальцев (phalanges digitorum; рис. 89, 6). Концевые фаланги несут когти.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ