Рак позвоночное или беспозвоночное животное
Вспомним уроки зоологии: строение членистоногих
Рак – животное беспозвоночное, его тело четко разделено на переднюю часть - слитую головогрудь, покрытую буро-зеленым и весьма прочным панцирем; и заднюю – членистое брюшко, заканчивающееся широким плавником. На его голове находятся две пары усов. Первая короткая пара – это органы обоняния. Вторые, длинные усы, отвечают за осязание. Глаза у рака как бы посажены на отростки-стебельки, они с помощью мускулатуры могут выдвигаться наружу и втягиваться внутрь. Сверху органы зрения прикрыты лобными шиповидными отростками, которые составляют переднее окончание панциря головогруди. Ротовая полость окружена несколькими парами челюстных придатков весьма сложного строения, благодаря которым перед попаданием в рот пища мелко перетирается. Нижняя часть головогруди имеет пять пар конечностей. Первая из них – это крупные клешни. С их помощью рак удерживает перед собой пищу, а также защищается от врагов. Для ходьбы клешни не используются. Передвигается рак при помощи так называемых ходильных ног (оставшиеся четыре пары). Концы первой и второй пар содержат зачаточные клешни, а третья и четвертая заканчиваются коготками.
А что же у них внутри?
Внутреннее строение ракообразных включает следующие системы: пищеварительную, кровеносную, дыхательную, выделительную. Первая из них имеет вид прямой трубки и, как у всех членистоногих, состоит из передней, средней и задней эктодермальной кишки. Кровеносная система у раков - незамкнутого типа, то есть гемолимфа течет по синусам и сосудам миксоцеля. Сердце расположено над кишечником, в спинной части. Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, которые формируются в специальной полости под карапаксом. Расположены они тремя рядами. Выделительная система представлена почками, которые являются видоизмененными целомодуктами. Рак – животное, мускулатура которого представляет собой поперечно-полосатую мышечную ткань. У него отсутствует кожно-мускульный мешок, мышцы представлены отдельными крупными пучками.
Половое разделение
Самки и самцы ракообразных немного отличаются строением тела. Например, особи мужского пола обладают большими и мощными клешнями, их брюшко по ширине соответствует головогруди, передние брюшные ножки хорошо развиты. Самки имеют небольшие клешни, брюшко у них немного шире, чем головогрудь, а передние ножки недоразвиты. Однако эти различия заметны только опытному глазу. Человек же, разбирающийся в ракообразных исключительно с гастрономической точки зрения, вряд ли сможет отличить самца от самки.
Как уже говорилось ранее, рак - животное беспозвоночное, зато он обладает крепким хитиновым экзоскелетом. Его прочный панцирь обеспечивает надежную защиту от врагов, однако мешает раку развиваться и сдерживает его рост. Поэтому время от времени ракообразные сбрасывают твердый покров (этот процесс можно сравнить с линькой). С большим трудом животное вытаскивает из панциря ноги и клешни, случается даже, что они отрываются, но утраченные конечности снова отрастают. Правда, при этом они отличаются по размеру и внешнему виду. Сброс панциря длится от нескольких минут до полных суток. После этого рак становится беспомощным и прячется от многочисленных врагов. Пока его тело покрывает мягкая кожица, животное интенсивно растет в длину. Затвердевание панциря осуществляется в течение полутора месяцев. Линька у молодых раков происходит чаще, чем у взрослых.
Условия обитания
Проживают ракообразные преимущественно в прибрежной зоне, где осваивают глубины до трех – пяти метров. Сплошных поселений они не образуют, концентрируются на участках, которые расположены у обрывистых и крутых берегов, сложенных из глинистого, илистого, торфяного или песчаного грунта, в котором очень удобно рыть норы. Раки очень чувствительны к качеству воды, а также к количеству растворенного в ней кислорода. Если водоем загрязнен коммунально-промышленными стоками и смывами сельскохозяйственных ядохимикатов (гербицидов, инсектицидов и т. п.), то ракообразные исчезают из таких вод.
Виды ракообразных
В нашей стране обитает три основных вида: толстопалый, длиннопалый и широкопалый речной рак. Как свидетельствуют их названия, все они различаются только строением клешней. Чаще всего встречаются длиннопалые ракообразные. Особи этого животного в различных водоемах могут немного отличаться как биологией, так и строением тела. Зачастую в одной акватории поселяются только представители одного вида, однако могут быть и исключения. Широкопалые раки встречаются преимущественно в пресных водах ручьев и речек, а также в чистых озерах. Этот вид десятиногих ракообразных устраивает колонии-поселения на обрывистых и крутых берегах. Толстопалые раки, наоборот, практически не живут в пресных водоемах, они предпочитают солоноватые воды лиманов и опресненные участки морей. А длиннопалые ракообразные являются обитателями как солоноватых, так и пресных водоемов, они менее требовательны к условиям окружающей среды, поэтому встречаются чаще, чем другие виды. Они могут селиться даже в стоячих водах с существенно меньшим содержанием кислорода. В качестве убежищ эти представители членистоногих используют углубления между камней, под затонувшими деревьями, среди корней и стеблей водяных растений. Кроме того, эти раки часто зарываются в ил, тем самым они отличаются от своих широкопалых собратьев.
Класс ракообразные представляет собой крупную группу членистоногих, обитающих практически во всех типах водоемов. Описано более 73 тысяч видов. Наиболее известные представители: крабы, раки, омары, креветки, лангусты. Некоторые из них ведут неподвижный образ жизни - морские уточки, часть заселила сушу - мокрицы.
Чтобы разобрать строение ракообразных подробнее сделаем это, взяв за основу типичного представителя - речного рака.
Предпочитают пресные водоемы с чистой водой и большим содержанием кислорода. Ведет ночной образ жизни, днем чаще всего скрывается в норах, под большими камнями. Рак всеяден. Рацион его питания составляют животные - моллюски, растения, он с охотой поедает и мертвые остатки.
-
Покровы, опорно-двигательная система
Для рака (как и для всех членистоногих) характерна гетерономная сегментация - тело подразделяется на 2 отдела: головогрудь и брюшко. Брюшко состоит из 6-7 члеников и тельсона. Тело рака покрыто хитиновой кутикулой, которая выполняет функцию наружного скелета. С верхней стороны головогрудь покрыта спинным щитом (панцирем) - карапаксом, который является хитиновым щитом.
На головном конце тела находятся членистые продукты - две пары усиков - антенны (длинные) и антеннулы (короткие), а также три пары жевательных конечностей - 2 пары максилл (нижних челюстей) и одна пара мандибул (верхняя челюсть).
Органами обоняния являются антеннулы (короткие усы), а органами осязания - антенны (длинные усы). С помощью мандибул и максилл рак измельчает пищу и перетирает ее.
Грудной отдел головогруди несет 3 пары ногочелюстей - двуветвистых конечностей, служащих для удержания и перемещения пищи ко рту, и 5 пар ходильных ног. Первая пара ходильных ног видоизменена в клешни, которые значительно сильнее остальных, являются органами защиты и нападения, захвата пищи.
Брюшко состоит из 6-7 члеников, на каждом из которых находится по паре двуветвистых ножек. По краям последнего сегмента (тельсона) расположены две пластинки, образующие вместе с тельсоном плавник.
В пищеварительной системе выделяют три отдела: переднего, среднего и заднего. К переднему отделу относятся ротовое отверстие, окруженное ногочелюстями, пищевод и жевательный желудок. Средний отдел состоит из цедильного желудка, средней кишки, в которую впадают протоки печени - пищеварительной железы. Средняя кишка переходит в заднюю, оканчивающуюся анальным отверстием.
Обратите особое внимание, что отделов желудка у рака два: жевательный и цедильный. Жевательный желудок предназначен для измельчения и перетирания пищи, снабжен хитиновыми зубцами. Второй отдел желудка - цедильный - выполняет роль "сита", изнутри покрыт мелкими хитиновыми волосками, через которые проходит только достаточно измельченная пища.
Имеются специализированные органы дыхания - жабры. Располагаются жабры под спинным щитом (карапаксом), представляют собой выросты ногочелюстей и ходильных конечностей.
С помощью жабр растворенный в воде кислород поступает в кровь, достигая внутренних органов и тканей. Углекислый газ, напротив, покидает кровь и перемещается во внешнюю среду - в воду.
Как и у всех членистоногих - у рака незамкнутая (лакунарная) кровеносная система. Круги кровообращения (в привычном нам понимании) отсутствуют, так как кровь изливается из сосудов в щелевидные промежутки (полости), омывает внутренние органы и ткани, а затем снова собирается в сосуды.
Сердце у рака пятиугольной формы, окружено околосердечной сумкой - перикардом (греч. peri - вокруг и kardia - сердце). Сердце пронизано несколькими щелями - остиями, через которые при расслаблении (диастоле) сердца в него поступает кровь. При сокращении (систоле) сердца остии смыкаются, и кровь из сердца поступает в ряд артерий, отходящих от сердца, изливается в полости и омывает органы и ткани.
После того, как кровь отдала тканям и органам кислород, она направляется в жабры, где насыщается кислородом. Из жабр кровь поступает в перикард - круг кровообращения замыкается.
Понятие "кровь" терминологически не совсем верное. Замечу, что в кровеносной системе циркулирует не кровь, а гемолимфа синеватого цвета - за счет содержащегося в ней гемоцианина, в состав которого входит медь.
У раков имеется две пары зеленых желез, выделительных органов, расположенных в головной части тела. Протоки первой пары открываются у основания длинных усиков - антенн, а протоки второй пары - у основания максилл (нижних челюстей).
Нервная система рака образована надглоточным нервным узлом (головным мозгом), окологлоточным нервным кольцом, подглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (нервный узел) соединяется с подглоточным с помощью многочисленных нервных тяжей, которые в совокупности образуют окологлоточное нервное кольцо.
От подглоточного нервного узла отходит брюшная нервная цепочка, названная так по ее анатомическому положению - на брюшной стороне тела. Узлы брюшной цепочки расположены настолько близко друг к другу, что она имеет вид одинарной, а не двойной цепочки.
Органы чувств расположены на головном конце тела и представлены антеннулами - органами химического чувства, отвечают за обоняние, органами осязания - антеннами. Органы зрения - глаза - сидят на стебельках и могут поворачиваться в разные направления.
Каждый глаз состоит из большого числа фасеток - многоугольных участков, в воде раки видят довольно туманно, так что при поисках пищи они больше полагаются на органы обоняния и осязания.
Раки - раздельнополые животные, половой диморфизм (внешние отличия мужских и женских особей) присутствует, но выражено слабо . Оплодотворение у раков внутреннее: слияние сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки. Имеются парные мужские половые железы - семенники, и женские - яичники.
Самки крупнее самцов, имеют более широкое брюшко. Первая пара брюшных ножек у самок отсутствует (редуцирована).
Во время копуляции семенная жидкость самцом не вводится непосредственно в половые пути самки. Самец догоняет (фактически нападает) на самку, переворачивает ее и откладывает сперматофор, мешковидное скопление сперматозоидов, на брюшко самки.
Примерно через 2-3 недели самка выметывает 20-200 яиц, при этом она растворяет оболочку сперматофора, в результате происходит слияние яиц со сперматозоидами. Оплодотворенные яйца самка вынашивает на брюшке.
Многие ракообразные употребляются человеком в пищу: крабы, омары. Мелкие ракообразные - циклопы, дафнии - служат пищей для многих животных, к примеру, для гидры, рыбы. Раков называют "санитарами водоема": они питаются остатками мертвых животных, поддерживая чистоту водоема и препятствуя распространению процессов гниения и загрязнения.
Живущие на суше мокрицы перерабатывают отмирающие и гниющие растения, обогащая почву и повышая ее плодородие. Однако, следует отметить, что мокрицы не брезгуют живыми растениями - они объедает корешки, листья и стебли, нанося вред сельскохозяйственным культурам.
Среди ракообразных имеются паразиты, из которых весьма знаменита мокрица, пожирающая язык. Попадая в ротовую полость рыбы, этот рачок прикрепляется к корню языка, вызывая его отмирание (атрофию) и в дальнейшем функционально замещает язык самим собой! Когда рыба ест, мокрица тоже питается съеденной рыбой добычей.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Речной рак, пресноводный рак (англ. European crayfish (лат. Astacus fluviatilis )), благородный рак.
Описание
Покров твердый, хитиновый, служит наружным скелетом. Дышит речной рак жабрами. Тело состоит из головогруди и плоского членистого брюшка. Головогрудь состоит из двух частей: передней (головной) и задней (грудной), которые срослись между собой. Спереди на головном отделе есть острый шип. В углублениях по бокам шипа на подвижных стебельках сидят выпуклые глаза, а спереди отходят две пары тонких усиков: одни короткие, другие длинные. Это органы осязания и обоняния. Строение глаз сложное, мозаичное (состоят из объединенных вместе отдельных глазков). По сторонам рта расположены видоизмененные конечности: переднюю пару называют верхними челюстями, вторую и третью — нижними. Следующие пять пар грудных одноветвистых конечностей, из которых первая пара — клешни, остальные четыре пары — ходильные ноги. Клешни речной рак использует для защиты и нападения. Брюшко рака состоит из семи члеников, имеет пять пар двуветвистых конечностей, которые служат для плавания. Шестая пара брюшных ног вместе с седьмым брюшным сегментом образует хвостовой плавник. Самцы крупнее самок, обладают более мощными клешнями, также у самок членики брюшка заметно шире, чем головогрудь. При потере конечности, после линьки отрастает новая. Желудок состоит из двух отделов: в первом пища перетирается хитиновыми зубцами, а во втором измельченная пища процеживается. Далее пища поступает в кишечник, а затем в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание и всасывание питательных веществ. Не переваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие, расположенное на средней лопасти хвостового плавника. Кровеносная система у речного рака незамкнутая. Растворенный в воде кислород проникает через жабры в кровь, а накопившийся в крови углекислый газ через жабры выводится наружу. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки.
Окрас: изменяется, в зависимости от свойств воды и места обитания. Чаще всего окрас зеленовато-бурого цвета, коричневато-зеленоватый или иссиня-коричневый.
Размер: самцы — до 20 см, самки — несколько меньше.
Продолжительность жизни: 8-10 лет.
Среда обитания
Пресная чистая вода: реки, озера, пруды, быстрые или проточные ручьи (глубиной 3-5 м и с впадинами до 7-12 м). Летом вода должна прогреваться до 16-22’С. Раки очень чувствительны к загрязнению воды, поэтому места, где они водятся, говорят об экологической чистоте этих водоемов.
Пища/еда
Растительная (до 90 %) и мясная (моллюски, черви, насекомые и их личинки, головастики) пища. Летом речной рак питается водорослями и свежими водными растениями (рдест, элодея, крапива, кувшинка, хвощ), зимой — опавшими листьями. За один прием пищи самка съедает больше, чем самец, но и ест она реже. Речной рак ищет пищу, не отходя далеко от норы, если же корма недостаточно, может мигрировать на 100—250 м. Питается растительной пищей, а также мертвыми и живыми животными. Активен в сумерки и ночью (днем раки скрываются под камнями или в норах, вырытых на дне либо у берегов под корнями деревьев). Запах пищи раки чувствуют на большом расстоянии, особенно если трупы лягушек, рыб и других животных начали разлагаться.
Поведение
Охотится речной рак ночью. Днем прячется в укрытиях (под камнями, корнями деревьев, в норах или любых предметах, лежащих на дне), которые охраняет от других раков. Роет норы, длина которых может достигать 35 см. Летом живет в мелкой воде, зимой перебирается на глубину, где грунт крепкий, глинистый или песчаный. Встречаются случаи каннибализма. Ползает речной рак пятясь назад. В случае опасности с помощью хвостового плавника взмучивает ил и резким движением уплывает прочь. В конфликтных ситуациях между самцом и самкой, всегда доминирует самец. Если же встретились два самца, то обычно побеждает более крупный.
Размножение
В начале осени самец становится более агрессивным и подвижным, нападает на приближающуюся особь даже из норы. Увидев самку, он начинает преследование, и если догоняет, то хватает ее за клешни и переворачивает. Самец должен быть крупнее самки, иначе она может вырваться. Самец переносит сперматофоры на брюшко самки и оставляет ее. За один сезон он может оплодотворить до трех самок. Примерно через две недели самка выметывает 20-200 яиц, которые вынашивает на брюшке.
Сезон/период размножения: октябрь.
Половое созревание: самцы — 3 года, самки — 4.
Беременность/инкубация: зависит от температуры воды.
Потомство: новорожденные рачки достигают в длину до 2 мм. Первые 10-12 суток они остаются под брюшком у самки, а затем переходят к самостоятельному существованию. В этом возрасте их длина около 10 мм, вес 20-25 мг. В первое лето рачки линяют пять раз, длина их увеличивается вдвое, а масса в шесть раз. На следующий год они вырастут до 3,5 см, и будут весить около 1,7 г, полиняв за это время шесть раз. Рост молодых речных раков происходит неравномерно. На четвертый год жизни раки вырастают примерно до 9 см, с этого момента они линяют два раза в год. Количество и сроки линек сильно зависят от температуры и питания.
Польза/вред для человека
Речной рак употребляется в пищу. См. Раки (блюдо).
Интересный факт
Во времена крепостного права особо жестокий барин мог послать крепостного в качестве наказания наловить зимой раков. Именно отсюда пошла поговорка "Я тебе покажу, где раки зимуют!"
Фото: John Tann / flickr.com
Ракообразные (Crustacea) - подтип членистоногих, который включает в себя следующие наиболее известных животных: крабов, омаров, креветок, криль, раков, мокриц и усоногих. На сегодняшний день открыто около 70000 видов. Ракообразные развивались в море и по сей день, являются единственным подтипом членистоногих, для которого водная среда является основной. Есть несколько наземных видов ракообразных (например, наземные крабы, наземные раки-отшельники и мокрицы), а также несколько паразитических групп (например, китовые вши и рыбьи вши). Большинство ракообразных ведут подвижный образ жизни, но некоторые группы, например, усоногие - оседлый.
Описание
Тело ракообразных делится на следующие отделы: головной, грудной и брюшной. У некоторых видов, голова и грудная клетка слиты вместе (головогрудь). Ракообразные имеют внешний скелет (экзоскелет). Кутикула (наружный слой) зачастую усилен карбонатом кальция, что обеспечивает дополнительную структурную поддержку (особенно актуально для крупных видов).
У многих видов ракообразных есть пять пар придатков на голове (к ним относятся: две пары антенн (усиков), пара нижних челюстей (максилл) и пара верхних челюстей (мандибулы, или жвалы)). Сложные глаза расположены на конце стебельков. Грудная клетка содержит несколько пар перейопод (ходильные ноги), а сегментированное брюхо плеоподы (брюшные ноги). Задний конец тела ракообразных называют тельсон. Крупные виды ракообразных дышат при помощи жабр. Мелкие виды для осуществления газообмена использую поверхность тела.
Размножение
Большинство видов ракообразных - разнополые и размножаются половым путем, хотя некоторые группы, такие как усоногие, ремипедии и цефалокариды - гермафродиты. Жизненный цикл ракообразных начинается с оплодотворенного яйца, которые либо выпущено непосредственно в воду или крепятся к половым органам или ножкам самки. После вылупления из яйца, ракообразные проходят несколько стадий развития, прежде чем превратятся во взрослую особь.
Пищевая цепь
Ракообразные занимают ключевое место в морской пищевой цепочке и являются одними из самых распространенных животных на Земле. Они питаются организмами, такими как фитопланктон, в свою очередь, ракообразные становятся пищей для более крупных животных, таких как рыбы, а некоторые представители ракообразных, например, крабы, омары и креветки являются очень популярным продуктом питания для людей.
Размеры
Ракообразные бывают самых разных размеров от микроскопических водных блох и рачков до гигантского японского краба-паука, который достигает массы около 20 кг и имеет ноги 3-4 м в длину.
Питание
В процессе эволюции ракообразные приобрели широкий диапазон способов питания. Одни виды являются фильтраторами, извлекающими планктон из воды. Другие виды, особенно крупные, активные хищники, которые захватывают и разрывают свою добычу при помощи мощных придатков. Встречаются и падальщики, особенно среди мелких видов, питающиеся разлагающимися останками других организмов.
Первые ракообразные
Ракообразные хорошо представлены в палеонтологической летописи. Первые представители ракообразных относятся к кембрийскому периоду и представлены ископаемыми, добытыми в сланцевом формировании Берджес-Шейл, расположенном в Канаде.
Классификация
Ракообразные включают в себя следующие 6 классов:
- Жаброногие (Branchiopoda);
- Цефалокариды (Cephalocarida);
- Высшие раки (Malacostraca);
- Максиллоподы (Maxillopoda);
- Ракушковые (Ostracoda);
- Гребненогие (Remipedia).
Латинское название Crustacea
Характеристика ракообразных
Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.
Ракообразные
Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их — морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообразные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы, циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидячим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).
Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных — рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.
Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти — простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,— верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.
Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой— протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы — протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь — гнатоторакс.
У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).
У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).
Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.
Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.
В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).
Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.
Антенны — первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.
Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности — протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик — остаток одной из ветвей конечности.
Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.
Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.
Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.
Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.
Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки — плеоподы — у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пятая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.
Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек — уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют веерообразный плавательный аппарат.
У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление — самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.
Скелет и мускулатура
Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.
Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной — стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.
Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.
Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.
Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.
Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.
У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.
Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.
У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания — жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — приносящий, другой — выносящий.
У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд — на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.
У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.
У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.
В связи с наличием смешанной полости тела — миксоцеля — кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.
Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.
У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.
Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.
У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов — и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.
Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.
У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.
У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.
Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами — антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки — 5 грудных и 6 брюшных.
С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.
У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения. подробнее >>
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Развитие
Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид).
Читайте также:
