Позвонки хвостового отдела у млекопитающих

Позвоночник млекопитающих делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (рис. 1). Соприкасающиеся поверхности этих позвонков плоские (платицельный тип), между позвонками залегают межпозвоночные диски, или мениски. Верх ние дуги хорошо выражены; в грудной области эти дуги продолжаются каждая в довольно длинный верхний костистый отросток. У оснований дуг с каждой стороны расположены суставные отростки. Ребра имеют двойное причленение к позвонкам. В шейной области они совершенно рудиментарны и срастаются с телами позвонков и с нижними частями поперечных отростков, причем между редуцированным ребром и поперечным отростком образуется небольшое отверстие. В грудном отделе каждое ребро причленяется головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком—к нижней части поперечного отростка.

Ребро слагается из двух отделов: позвоночного и грудного. Последний остается хрящевым в течение всей жизни (за исключением однопроходных и неполнозубых, у которых он окостеневает). Поперечные отростки отходят от боковых оснований верхних дуг и только в поясничной области они иногда сидят на телах позвонков.

Рис. 1 . Скелет кролика.

1 —нижняя челюсть; 2 —верхняя челюсть; 3 —скуловая дуга; 4 —верх глазницы; 5 —шейные; 6—грудные; 7—поясничные; 8 —крестцовые и 9 —хвостовые позвонки; 10 —подвздошная кость; 11 —седалищная кость; 12—лонно-седалищное отверстие; 13 —лонная или лобковая кость; 14— бедро; 15 —коленная чашка; 1 6—большая берцовая кость; 17 —малая берцовая кость; 18 —пяточная кость; 19 —кости предплюсны; 20—ребра; 21 —локтевая кость; 22 —плечевая кость; 23 —лучевая кость; 24 —лопатка; 25 —грудина; 26 —ключица.

В шейном отделе у огромного большинства млекопитающих насчитывают 7 позвонков (только у ламантина и у одного вида ленивца, Choloepus hoffmani, их 6, а у ленивцев рода Bradypus —от 8 до 10). Длина шеи зависит, таким образом, не от числа позвонков, а от длины тела каждого из них. У китов шея почти совершенно отсутствует и слагается из 7 совершенно плоских позвонков, которые к тому же нередко срастаются между собой; у жирафы шея поддерживается 7 очень вытянутыми позвонками.

В грудном отделе насчитывают от 12 до 15 позвонков, в наибольшем числе случаев их 13 (у броненосца рода Tatusia и у клюворылого кита Hyperoodon их 9, у ленивца Choloepus их 24).

Число поясничных позвонков вариирует от 2 до 9. В состав их поперечных отростков входят и рудиментарные ребра.

У большинства млекопитающих имеется 4 крестцовых позвонка (реже 3 —у хищных). В крестце утконоса только 2 позвонка (как у рептилий).

Количество хвостовых позвонков подвержено большой вариации: у обезьян-гиббонов и у некоторых летучих мышей лишь 3 позвонка, у длиннохвостого танрека (из насекомоядных)—47, у длиннохвостого ящера—49.

Пояс передних конечностей млекопитающих

Грудина млекопитающих слагается из нескольких отделов. Расширенный передний (praesternum, или manubrium) связан с первой парой ребер и ключицами (если таковые имеются); средний отдел (mesostemum) состоит из нескольких костных частей, связывающих между собой концы нескольких пар ребер. Наконец, в нижней части грудина заканчивается мечевидным отростком (xypbisternum) яйцеродных млекопитающих существует непарное окостенение, лежащее впереди грудины и имеющее форму буквы Т. К отросткам упомянутого окостечения прилегают ключицы. Это—кость хрящевого происхождения, формирующаяся из трех зачатков. Вследствие указанных данных ее невозможно сравнивать с episternum рептилий, как это делалось прежними авторами (рис. 2, Ер).

Форма и очертания лопатки крайне вариируют. Пожалуй, наиболее часто эта кость имеет вид вытянутого неправильного треугольника (например у кролика). Вдоль верхней части, ближе к наружному краю, тянется гре бень лопатки, заканчивающийся спереди акромиальным отростком (processus acromialis). На относительно суженном нижне-переднем отделе лопатки заметна вогнутая сочленовная поверхность для головки плечевой кости, а над этой вогнутостью возвышается искривленный коракоидный отросток (дериват бывшего коракоида). У яйцеродных млекопитающих имеются хорошо развитые столбчатые метакоракоиды, похожие на таковые у птиц (рис. 2, Со). По интересному наблюдению Брума, у детенышей сумчатых куниц и кускусов (из Marsupialia), обретающихся еще в сумке матери, обнаруживаются коракоиды, соединяющиеся с грудиной; позднее они редуцируются и сливаются с лопаткой, образуя упомянутые отростки.

Рис. 2. Плечевой пояс утконоса.

Cl—ключица; G —сочленовная ямка для головки плечевой кости; Со —коракоид (метакор акоид); Со — эпикоракоид; Ер —episternum; S t—грудина; S —лопатка.

Ключицы имеют вид тонких, слегка искривленных костей. Они отсутствуют у копытных и хоботных; среди сумчатых они рудиментарны только у бандику; у насекомоядных отсутствуют только у выдровой землеройки; у большинства грызунов имеются; рудиментарны или отсутствуют у хищных.

Сравнение грудного пояса птицы и млекопитающего. В заключение полезно сделать сравнение частей грудного пояса птицы и млекопитающего . В прилагаемой схеме на звания костей, соединенных у данных животных сочленениями, объединены простыми стрелками, сросшиеся кости—двойными стрелками

Строение передней конечности млекопитающих

Конечности характеризуются значительной длиной их основных отделов. Плечевая кость отличается разнообразием своей длины и толщины. Так, она вытянута и тонка у летучих мышей, сравнительно весьма коротка и расширена у землероев, например, у крота. Концевой отдел плечевой кости несет расширенный сустав (trochlea) для соединения с предплечьем, состоящим из локтевой и лучевой костей. У многих зверей эти кости приблизительно одинаковой толщины и длины. Они весьма укорочены у китообразных, например, у дельфинов, и крайне длинны и вытянуты у ленивцев. Лучевая кость иногда снабжена сильным угловым отростком (processus olecranon); он особенно велик у крота и утконоса. У летучих мышей лучевая кость значительно больше и массивнее локтевой, при этом лучевая кость длиннее плечевой. Очень слаба локтевая кость у лошадей и жвачных и хорошо развита у свиней, бегемотов, тапиров и носорогов. В передней конечности (например, у человека) развивается способность лучевой кости вместе с кистью вращаться вокруг локтевой, так что рука из положения ладонью вверх и вперед (при параллельном положении костей предплечья)— супинация—может переходить в расположение ладонью вниз и назад— пронация (с перекрестом локтевой кости лучевой).

Кисть передней конечности относительно примитивна; обычно имеются все пять пальцев, нередки рудименты переднего шестого (praepollex). Присутствие центральной косточки запястья может считаться примитивным признаком. Она имеется у грызунов, китообразных и многих неполнозубых; отсутствует или слабо развита у многих копытных (за исключением даманов, тапиров, свиней), имеется у молодых слонов, у которых позднее сливается с radiale.

Здесь дана новая сравнительно-анатомическая номенклатура названных костей. Для сопоставления с анатомией человека и со старыми руководствами привожу прежние наименования костей:

Carpale 1 ……..trapezium, multangulum majus

Garpale 3 ……..trapezoideum, multangulum minus

Carpale 3+4 ……hamatum, uncinatum

Сообразно с разнообразием функций структура конечностей весьма различна. У роющих млекопитающих (кротов, броненосцев) лапы широки, у плавающих (киты, сирены)—ластообразны. У летучих мышей чрезвычайно удли няются пальцы (особенно вытянуты пястные кости). Большинство млекопитающих при ходьбе упирается на всю кисть и ступню (стопоходящие; быстро бегающие); многие грызуны, хищники становятся лишь на концы пальцев (пальцеходящие). У лучших бегунов среди копытных животное ступает либо на концы средних пальцев (третьего и четвертого у парнокопытных), либо на один третий палец (у непарнокопытных).

Строение таза млекопитающих

Таз слагается из трех костей: подвздошной (ileum), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Кроме них, нередко развивается еще осо бое окостенение—небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. Обычно у взрослых животных все названные кости срастаются между собой в одну безыменную кость (os innominatum). У млекопитающих наблюдается широкое сращение, соединяющее лобковый и седалищный отделы (у большинства насекомоядных, у броненосцев, приматов названное сращение имеется лишь в передней, лонной, части тазового пояса).

У однопроходных и сумчатых с лобковыми костями связана пара косточек (ossa marsupialia). к поддержанию сумки эти кости не имеют прямого отношения. Вероятно, они служат в качестве пассивного упора для мускулатуры при давлении мускулов на молочные соски при лактации (М. Weber, 1928).

Структура задней конечности

Основной отдел бедра несет два-три выступа для прикрепления мышц. В голени малая берцовая кость развита слабее большой, иногда совершенно редуцируется и прирастает к последней. В колене наблюдается сухожильная кость коленная чашечка (patella). В предплюсне расположены лишь две кости: наружная пяточная (fibulare -calcaneus) несет большой пяточный выступ; внутренняя таранная кость (astragalus) представляет обычно комплекс из слияния промежуточной (intermedium), центральной (centrale) костей, а также редуцированной tibiale. Общая схема задней ступни такова:

Статья на тему Строение позвоночника млекопитающих

Скелет млекопитающих отличается разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию способов передвиже­ния.

Осевой скелет млекопитающих представлен позвоночником, состоящим из 5 отделов:

• шейного,
• грудного,
• поясничного,
• крест­цового,
• хвостового.

Позвонки млекопитающих платицельные, имеют плоские сочленовные поверхности, между ними распола­гаются хрящевые диски.

Для шейного отдела характерно наличие хорошо выражен­ных, типичных для амниот атланта и эпистрофея. Обычно шей­ных позвонков семь, исключения составляют ламантины (6 поз­вонков) и ленивцы, имеющие от 6 до 10 позвонков. У млекопита­ющих в отличие от птиц длина шеи определяется не числом шей­ных позвонков, а длиной их тел.

В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков. Позвонки несут руди­ментарные ребра. Крестцовый отдел состоит из 4—10 сросшихся позвонков, причем только первые два являются истинно крестцо­выми, а остальные — хвостовыми. Число свободных хвостовых позвонков изменчиво: от 3 (у гиббона) до 49 (у длиннохвостого ящера).

Общая подвижность позвоночника у разных видов млекопита­ющих различна, наиболее развита у мелких зверьков, которые при движении часто изгибают спину дугой, многие способны свертываться в клубок. Менее подвижен позвоночник у копыт­ных (кроме шейного и хвостового отделов).

Различна и величина позвонков у разных видов. Так, у млеко­питающих, передвигающихся на задних ногах (кенгуру, тушкан­чики), наиболее крупные позвонки находятся у основания хвоста и крестца; у копытных, наоборот, позвонки и особенно их остис­тые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним крепится мощная мускулатура шеи, отчасти передних конеч­ностей.

Череп млекопитающих отличается от черепа рептилий боль­шим объемом мозговой коробки; уменьшением числа костей (за счет редукции и срастания между собой ряда костей) и наличием 2 затылочных мыщелков, обеспечивающих подвижное сочлене­ние с первым шейным позвонком. Череп млекопитающих синапсидного типа, с одной скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстной — скуловой — чешуйчатой.

Большое затылочное отверстие окружено общей затылочной костью (на ней расположены затылочные мыщелки), образован­ной срастанием четырех костей: основной, двух боковых и верх­ней затылочной. Ушные кости каждой стороны срастаются в пра­вую и левую каменистые кости. Дно мозговой части че­репа образовано непарными основной клиновидной и переднеклиновидной костями; впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость. Межглазничная перегородка образована пар­ными основными костями: глазоклиновидной и крылоклиновидной.

Крыша черепа обра­зована парными покров­ными костями:

• носовы­ми,
• слезными,
• лобными,
• теменными,
• непарной межтеменной.

Мозговая коробка с боков прикрыта покров­ными чешуйчатыми кос­тями, которые срастают­ся с каменистыми и бара­банными с образованием височных костей. Скуловой отросток чешуйчатой кости соеди­няется со скуловой кос­тью, которая в свою очередь прирастет к верхне­челюстной кости. Обра­зовавшаяся таким обра­зом скуловая дуга огра­ничивает глазницу сни­зу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: нёбные и крыловидные и непарный сошник. Меж­челюстные кости сраста­ются с верхнечелюст­ными.

В области слуховой капсулы располагается свойственная только мле­копитающим барабанная кость. В по­лости среднего уха мле­копитающих находятся три слуховые косточки:

• молоточек — сочленовная кость нижней челюсти рептилий, уменьшенная в размерах;
• наковальня — образована видоизмененной квадратной костью,
• стре­мечко, которое образовалось уже у земноводных из верх­него элемента подъязычной дуги — гиомандибуляре — и сохра­няется у всех наземных позвоночных.

Для всех млекопитающих характерно образование вторичного костного нёба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют нёбные кости и нёбные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря образованию вторичного ко­стного нёба и продолжающему его мягкому нёбу отверстия хоан сдвигаются к гортани, что делает возможным дыхание при запол­ненной пищей ротовой полости.

Нижняя челюсть млекопитающих образована парными по­кровными зубными костями. Зубы гетеродонтные, расположены в альвеолах.

Плечевой пояс млекопитающих упрощен: основу его составля­ет лопатка, имеющая гребень (увеличение поверхности для при­крепления мышц), к которой прирастает рудиментарный корако­ид в виде выроста (только у однопроходных существующий как самостоятельная кость).

Ключица имеется только у млекопитающих, передние конеч­ности которых совершают сложные движения в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы) и др. У видов, передние ко­нечности которых совершают движения в плоскости, параллель­ной плоскости тела, она редуцируется (копытные). Плечевой пояс связан с осевым скелетом только мышцами и связками.

Тазовый пояс состоит из двух больших безымянных костей, образованных срастанием типичных для всех наземных позво­ночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Таз закрытый. Лобковые и седалищные кости левой и правой сто­рон срастаются по средней линии, образуя симфиз.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные для на­земных позвоночных типичные черты строения исходной пятипа­лой конечности. Однако в связи с разнообразием условий сущест­вования и характером движения исходный тип строения претер­пел существенные изменения: меняется относительная длина от­делов конечностей, уменьшается число пальцев и т. п. Подобно земноводным у млекопитающих в дистальной части конечностей сохраняются лучезапястный (в передней) и голеностопный (в зад­ней) суставы. У млекопитающих продолжает совершенствоваться гистологическая структура костной компакты. Трубчатые кости конечностей, испытывающие наибольшую нагрузку, в диафизарной части построены из отграниченных остеонов.