Метамерия спинного мозга виды спинальных рефлексов и их свойства

Нервная система - сложнейшая и интереснейшая во всем организме. Головной, спинной мозг, а также нервные волокна обеспечивают целостность нашего организма и поддерживают его функционирование. Одна из основных функций нервной системы - защита организма от внешних раздражителей. Это возможно благодаря наличию спинальных рефлексов.

Что такое рефлекс?

Рефлекс - это автоматический ответ организма на внешний раздражитель. Исторически он является одной из наиболее древних реакций нервной системы. Рефлекторный акт - непроизвольный, то есть его невозможно контролировать сознанием.

Последовательность нейронов и их отростков, которые обеспечивают определенный рефлекс, называются рефлекторными дугами. Она необходима для проведения импульса от чувствительного рецептора до нервного окончания в рабочем органе.

Строение рефлекторной дуги

Рефлекторную дугу двигательного рефлекса называют простейшей, так как она состоит всего лишь из двух нервных клеток или нейронов. Поэтому она также носит название двухнейронной. Проведение импульса обеспечивают следующие отделы рефлекторной дуги:

• Первый нейрон является чувствительным, своим дендритом (коротким отростком) он тянется на периферические ткани, заканчиваясь рецептором. А его длинный отросток (аксон) тянется в другую сторону - к спинному мозгу, заходит в задние рога спинного мозга, а после в передние, образуя соединение (синапс) со следующим нейроном.
• Второй нейрон называется двигательным, его аксон тянется из спинного мозга к скелетным мышцам, обеспечивая их сокращение в ответ на раздражитель. Соединение между нервом и мышечным волокном носит название нервно-мышечного синапса.

Именно благодаря передаче нервного импульса по рефлекторной дуге возможно существование спинальных двигательных рефлексов.

Виды рефлексов

В общем, все рефлексы подразделяют на простые и сложные. Спинальные рефлексы, о которых идет речь в этой статье, относятся к категории простых. Это означает, что для их осуществления достаточно лишь нейронов и спинного мозга. Структуры головного мозга не принимают участия в формировании рефлекса.

Классификация спинальных рефлексов основана на том, какой стимул вызывает данную реакцию, а также в зависимости от функции организма, выполняемой при помощи этого рефлекса. Кроме того, при классификации учитывается, какая часть нервной системы принимает участие в рефлекторном ответе.

Выделяют следующие виды спинальных рефлексов:

• вегетативные - мочеиспускание, потоотделение, сужение и расширение сосудов, дефекация;
• двигательные - сгибательные, разгибательные;
• проприоцептивные - обеспечение ходьбы и поддержание тонуса мышц, возникают при стимуляции мышечных рецепторов.

Двигательные рефлексы: подвиды

В свою очередь, двигательные рефлексы подразделяются на еще два вида:

• Фазные рефлексы обеспечиваются однократным сгибанием или разгибанием мышц.
• Тонические рефлексы возникают при многочисленном последовательном сгибании и разгибании. Они необходимы для поддержания определенной позы.

В неврологии чаще всего применяется другая классификация видов рефлексов. Согласно этому разделению, рефлексы бывают:

• глубокие или проприоцептивные - сухожильные, надкостничные, суставные;
• поверхностные - кожные (проверяются наиболее часто), рефлексы слизистых оболочек.

Методы определения рефлексов

Состояние рефлекса может многое сказать о работе нервной системы. Проверка рефлексов при помощи молоточка - важная часть неврологического осмотра.

Глубокие (проприоцептивные) рефлексы можно определить при помощи легкого постукивания молоточком по сухожилию. В норме должно наблюдаться сокращение соответствующих мышц. Визуально это проявляется разгибанием или сгибанием определенной части конечности.

Кожные рефлексы вызываются быстрым проведением рукояткой неврологического молоточка по специфическим участкам кожи пациента. Эти рефлексы исторически более новые, чем глубокие. Так как они позже образовались, то и при патологии нервной системы именно этот вид рефлексов исчезает первым.

Глубокие рефлексы

Выделяют следующие виды спинальных рефлексов, которые берут свое начало в рецепторе сухожилий:

• Бицепс-рефлекс - возникает при легком ударе по сухожилию двуглавой мышцы плеча, его дуга проходит через IV-VI шейные сегменты спинного мозга (СМ), нормальная реакция - сгибание предплечья.
• Трицепс-рефлекс - происходит при ударе по сухожилию трицепса (трехглавой мышцы), его дуга проходит через VI-VII шейные сегменты СМ, нормальная реакция - разгибание предплечья.
• Пястно-лучевой - вызывается ударом по шиловидному отростку лучевой кости и характеризуется сгибанием кисти, дуга проходит через V-VIII шейные сегменты СМ.
• Коленный - вызывается ударом по сухожилию под надколенником и характеризуется разгибанием ноги. Дуга проходит через II-IV поясничные сегменты спинного мозга.
• Ахиллов - возникает при ударе молоточком по Ахиллову сухожилию, его дуга проходит через I-II крестцовые сегменты спинного мозга, нормальная рефлекторная реакция - подошвенное сгибание стопы.

Кожные рефлексы

Поверхностные, или кожные, рефлексы также важны в неврологической практике. Их механизм подобен глубоким рефлексам: сокращение мышцы, которое возникает при раздражении рецепторных окончаний. Только в данном случае раздражение происходит не при помощи удара молоточка, а штриховым движением рукоятки.

Выделяют следующие виды кожных спинальных рефлексов:

• Брюшные, которые, в свою очередь, подразделяются на верхний, средний и нижний рефлексы. Верхний брюшной рефлекс возникает при раздражении рецепторов участка кожи под реберной дугой, средний - около пупка, нижний - под пупком. Дуги этих рефлексов замыкаются на уровне VIII-IX, X-XI, XI-XII грудных сегментов СМ соответственно.
• Кремастерный - представляет собой подтягивание яичек вверх из-за сокращения его мышц в ответ на раздражение кожного участка внутренней стороны бедра. Дуга рефлекса проходит на уровне I-II поясничных сегментов СМ.
• Подошвенный - сгибание пальцев нижних конечностей при штриховом раздражении кожи подошвы, уровень рефлекса - от V поясничного сегмента до I крестцового.
• Анальный - находится на уровне IV-V крестцовых сегментов и вызывается штриховыми движениями по коже околоанальной области, что приводит к сокращению сфинктера.

Наиболее широкое использование в неврологической практике получило определение брюшных и подошвенного рефлексов.

Патология спинальных рефлексов

В норме рефлексы должны быть оживленными, однофазными (то есть без колебательных движений конечности), умеренной силы. Состояние, когда рефлексы повышенной силы или активности называются гиперрефлексией. Когда же рефлексы, наоборот, снижены, говорят о наличии гипорефлексии. Полное их отсутствие носит название арефлексии.

Гиперрефлексия возникает при повреждении центральной нервной системы. Чаще всего этот патологический симптом возникает при следующих заболеваниях:

• инсульты (ишемический и геморрагический);
• инфекционное воспаление центральной нервной системы (энцефалит, энцефаломиелит);
• церебральный паралич;
• травмы головного и спинного мозга;
• новообразования.

Гипорефлексия, в свою очередь, является одним из проявлений нарушения работы периферической нервной системы. Данное состояние вызывают такие заболевания, как:

• полиомиелит;
• периферические нейропатии (алкогольная, диабетическая).

Однако снижение рефлекторной деятельности нервной системы может возникать и при повреждении центральной нервной системы. Это происходит, когда патологический процесс возникает в том сегменте спинного мозга, где проходит дуга рефлекса. Например, при поражении V шейного сегмента СМ, бицепс-рефлекс будет снижен, в то время как другие глубокие рефлексы, замыкающиеся на более низких сегментах, будут повышены.

Вегетативные рефлексы

Наверное, вегетативные рефлексы являются наиболее сложной разновидностью спинальных рефлексов. Их функцию нельзя определить с помощью обычного неврологического молоточка, однако, именно они обеспечивают жизненно важные функции нашего организма. Их возникновение возможно благодаря функции специфического образования в головном мозге - ретикулярной формации, в которой находятся следующие центры регуляции:

• сосудодвигательный, обеспечивающий деятельность сердца и сосудов;
• дыхательный, который регулирует глубину и частоту дыхания через центры, иннервирующие дыхательные мышцы;
• пищевой, благодаря которому повышается моторная и секреторная функции желудка и кишечника;
• защитные центры, при раздражении которых человек кашляет, чихает, испытывает тошноту и рвоту.

Исследование рефлекторной деятельности нервной системы - важная часть неврологического осмотра пациента, которая позволяет установить локализацию повреждения, что способствует своевременной диагностике.

Спинной мозг состоит из 31-33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.

Сегмент - это участок спинного мозга, связанный с одной парой передних и парой задних корешков.

Задние (дорсальные) корешки спинного мозга образованны центральными отростками афферентных чувствительных нейронов. Тела этих нейронов локализованы в спиномозговых и черепно-мозговых нервных узлах (ганглиях). Передние (вентральные) корешки образованны аксонами эфферентных нейронов.

Согласно закону Белла-Мажанди, передние корешки являются эфферентными - двигательными или вегетативными, а задние - афферентными чувствительными.

На поперечном срезе спинного мозга выделяют центрально расположенное серое вещество, которое образованно скоплением нервных клеток. Его окаймляет белое вещество, которое образованно нервными волокнами. Нервные волокна белого вещества формируют дорсальные (задние), боковые и вентральные (передние) канатики спинного мозга в составе которых проходят проводящие пути спинного мозга. В задних канатиках проходят восходящие, в передних - нисходящие, а в боковых – как восходящие, так и нисходящие проводящие пути.

В сером веществе различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) рога. Кроме того, в грудных, поясничных и крестцовых сегментах имеются боковые рога.

Все нейроны серого вещества могут быть разделены на три основные группы:

1) вставочные интернейроны, расположенные, главным образом, в задних рогах спинного мозга,

2) эфферентные мотонейроны, локализованные в передних рогах,

3) эфферентные преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, залегающие в боковых и передних рогах спинного мозга.

Сегмент спинного мозга вместе с иннервируемыми участками тела, называется метамером. Группа мышц, иннервируемых одним сегментом спинного мозга, называется миотомом. Участок кожи, от которого сенсорные сигналы поступают в определенный сегмент спинного мозга, называется дерматомом.

Выделяют три основных функции спинного мозга:

Рефлекторная функция спинного мозга может быть сегментарной и межсегментарной. Рефлекторная сегментарная функция спинного мозга заключается в непосредственном регулирующем влиянии эфферентных нейронов спинного мозга на иннервируемые им эффекторы при раздражении рецепторов определенного дерматома.

Рефлексы дуга которых переключается в спинном мозге, называются спинальными. К простейшим спинальным рефлексам относятся сухожильные рефлексы, которые обеспечивают сокращение скелетных мышц при раздражении их проприорецепторов обусловленном быстрым кратковременным растяжением мышцы (например, при ударе неврологическим молоточком по сухожилию). Сухожильные спинальные рефлексы являются клинически важными, т.к. каждый из них замыкается в определенных сегментах спинного мозга. Поэтому, по характеру рефлекторной реакции можно судить о функциональном состоянии соответствующих сегментов спинного мозга.

В зависимости от локализации рецепторов и нервного центра у человека различают локтевые, коленный и ахиллов сухожильные спинальные рефлексы.

Локтевой сгибательный рефлекс возникает при ударе по сухожилию двухглавой мышцы плеча (в области локтевой ямки) и проявляется в сгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 5-6 шейных сегментах спинного мозга.

Локтевой разгибательный рефлекс возникает при ударе по сухожилию трехглавой мышцы плеча (в области локтевой ямки) и проявляется в разгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 7-8 шейных сегментах спинного мозга.

Коленный рефлекс возникает при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки и проявляется в разгибании ноги в коленном суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется во 2-4 поясничных сегментах спинного мозга.

Ахиллов рефлекс возникает при ударе по пяточному сухожилию и проявляется в сгибании стопы в голеностопном суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 1-2 крестцовых сегментах спинного мозга.

В скелетной мышце имеется два вида волокон - экстрафузальные и интрафузальные, которые соединены параллельно. Интрафузальные мышечные волокна выполняют сенсорную функцию. Они состоят из соединительнотканной капсулы, в которой расположены проприорецепторы, и периферических сократительных элементов.

Резкий, быстрый удар по сухожилию мышцы приводит к ее натяжению. Вследствие этого растягивается соединительнотканная капсула интрафузального волокна и раздражаются проприорецепторы. Поэтому возникает импульсная электрическая активность мотонейронов, локализующихся в передних рогах спинного мозга. Разрядная деятельность этих нейронов является непосредственной причиной быстрого сокращения экстрафузальных мышечных волокон.

Схема рефлекторной дуги сухожильного спинального рефлекса

1) интрафузальное мышечное волокно, 2) проприорецептор, 3) афферентный чувствительный нейрон, 4) мотонейрон спинного мозга, 5) экстрафузальные мышечные волокна.

Общее время сухожильного спинального рефлекса невелико, т.к. его рефлекторная дуга является моносинаптической. Она включает в себя быстроадаптирующиеся рецепторы, фазные a-мотонейроны, моторные единицы типа FF и FR.

Рефлекторная межсегментарная функция спинного мозга заключается в осуществлении межсегментарной интеграции спинальных рефлексов, которая обеспечивается интраспинальными проводящими путями, связывающими между собой различные сегменты спинного мозга.

Трофическая функция спинного мозга сводится к регуляции метаболизма и обеспечения питания тех органов и тканей, которые иннервируются нейронами спинного мозга. Она связана с безимпульсной активностью нейронов, способных синтезировать множество трофотропных БАВ. Эти вещества медленно перемещаются в нервные окончания, откуда выделяются в окружающую ткань.

Проводниковая функция спинного мозга заключается в обеспечении двусторонних связей между спинным и головным мозгом. Она обеспечивается его восходящими и нисходящими проводящими путями – группами нервных волокон.

Выделяют три основные группы восходящих проводниковых путей:

1) Голля и Бурдаха,

Пути Голля и Бурдаха являются проводниками кожно-механической чувствительности от тактильных рецепторов и проприорецепторов в сенсорные зоны задней центральной извилины коры больших полушарий. Путь Голля несет информацию от нижней части тела, а путь Бурдаха - от верхней.

Спиноталамический путь является проводником тактильной, температурной и болевой чувствительности. Этот путь обеспечивает передачу в заднюю центральную извилину информации о качестве раздражителя.

Спиномозжечковые пути несут информацию от тактильных рецепторов, а также проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов в кору мозжечка.

Нисходящие проводниковые пути формируют пирамидную и экстрапирамидную системы. Пирамидная система включает в себя пирамидный кортикоспинальный тракт. Он формируется аксонами больших пирамидных нейронов (клетки Беца), которые расположены в двигательной (моторной) зоне прецентральной извилины коры больших полушарий.

У человека пирамидный тракт оказывает прямое пусковое активирующее влияние на спинальные мотонейроны, иннервирующие мышцы флексоры (сгибатели) дистальных отделов конечностей. Благодаря этому тракту обеспечивается произвольная сознательная регуляция точных фазных движений.

Экстрапирамидная система включает в себя:

1) руброспинальный путь,

2) ретикулоспинальный путь,

3) вестибулоспинальные пути.

Руброспинальный путь формируется аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, активирующими спинальные мотонейроны флексоров. Ретикулоспинальный путь образуется аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга, которые оказывают как активирующее, так и тормозящее влияние на мотонейроны флексоров. Вестибулоспинальные пути формируются аксонами нейронов вестибулярных ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, которые расположены в заднем мозге. Эти пути оказывают активирующее влияние на спинальные мотонейроны разгибателей (экстензоров).

Животное, у которого спинной мозг отделен от головного, называют спинальным. Сразу после повреждения или отделения спинного мозга от головного наблюдается спинальный шок - реакция организма, которая проявляется в резком падении возбудимости и угнетении рефлекторной деятельности или арефлексии.

Основными механизмами спинального шока (по Шеррингтону) являются:

1) устранение нисходящих активирующих влияний, поступающих в спинной мозг из вышерасположенных отделов ЦНС,

2) активация внутриспинальных тормозных процессов.

Выделяют два основных фактора, которые определяют тяжесть и продолжительность спинального шока:

1) уровень организации организма (у лягушки спинальный шок длится 1-2 минуты, а у человека - месяцы и годы),

2) уровень повреждения спинного мозга (чем выше уровень повреждения, тем тяжелее и длительнее спинальный шок).

При различных нарушениях проявляются патологические спинальные рефлексы, которые помогают проводить диагностику пораженных отделов спинного мозга и позвоночника, вплоть до точного установления больного позвонка. При исчезновении или некорректной работе некоторых рефлекторных реакций может быть обнаружен шок спинного мозга – опасное состояние, требующее медицинского вмешательства.

Функции спинного мозга

Спинной мозг отвечает за важнейшие функции – рефлекторную и проводниковую, отвечающие за нормальную жизнедеятельность человеческого организма. Они позволяют правильно дышать, отвечают за работу сердца, либидо и множество других аспектов:

• Рефлекторная функция. Позволяет организму вовремя и правильно реагировать на опасные раздражители: человек кашляет, если что то оказывается в дыхательных путях, убирает руку от горячего, бросает инструмент под напряжением. Если бы этого не было, организм получал бы критичные повреждения. Отвечают за реализацию функции рефлекторные дуги, которые выглядят так: действие раздражителя на рецептор, передача информации в спинной мозг, активация нейрона, отвечающего за движение мышц. Эти реакции могут быть врожденными и приобретенными.
• Проводниковая функция. Обеспечивает контакт периферических нервов и других отделов ЦНС за счет движения импульсов, пересылаемых серым веществом. Белое вещество спинного мозга в этом случае проводит сигналы от рецепторов мышц и кожи, а также внутренних органов. Главные сигналы передаются в головной мозг. Проводниковая функция спинного мозга обеспечивает слаженную деятельность всех элементов нервной системы. Также она отвечает за работу вегетативной системы, обеспечивая иннервацию сердца, сосудов, ЖКТ и большинства других органов.

Если происходит повреждение спинного мозга и развивается спинальный шок, угнетается деятельность всех рефлекторных центров. Это может длиться до полугода, а в тяжелых случаях выздоровление не наступает вовсе, так как белое вещество получает необратимые травмы, развивается паралич и даже кома.

Классификация и особенности спинальных рефлексов

Рефлекс – это неосознанная, стереотипная реакция на внешний или внутренний раздражитель, в котором непосредственное участие принимает нервная система. Разделить все спинальные реакции можно на 3 крупные группы:

• Двигательные. К ним относится широкая группа сегментальных реакций сгибательного и разгибательного характера. В эту же сферу входят такие подтипы, как фазные и тонические. Фазные реакции отвечают за сгибание и разгибание конечностей при раздражении кожи. Они затрагивают такие системы опорно-двигательного аппарата, как подошвы, ахилловы сухожилия, локти. Разгибательная реакция связана с коленным суставом. Тонические реакции развиваются при долгом расслаблении или раздражении мышц и отвечают за удержание позы.
• Вегетативные. Связаны с такими реакциями, как потоотделительная, сосудистая, дефекационная и мочеиспускательная. Отвечают за работу органов брюшины, тазовой зоны.
• Проприоцептивные. Широкая группа реакций, возникающих при контакте скелетных мышц с раздражителями. Необходимы для поддержания мышечного тонуса, напрямую формируют акт ходьбы: рефлексы брюшные, анальные, яичковые и конечностей.

Отдельно выделяют схемы рефлекторных дуг спинномозговой реакции – моносинаптические и полисинаптические.

Моносинаптические дуги состоят из нейронов эфферентного и афферентного типа. А полисинаптические содержат несколько промежуточных нейронов и синоптических переключателей. Они отвечают за непроизвольные реакции организма, необходимые в процессе приспособления к условиям окружающей среды: зрачковый рефлекс, координации, частота дыхания, давление.

В 1906 году невролог Шеррингтон принял разделение реакций по видам их деятельности:

• Тонические. Развиваются при растяжении мышц и сухожилий, возникают при длительном напряжении скелетной мускулатуры.
• Защитные. Это сгибательные рефлексы, которые защищают организм от чрезмерных нагрузок и длительного пребывания в неподходящих позах.
• Ритмические. Проявляются ритмические рефлексы спинного мозга при сгибании и разгибании, а также сочетаются с тоническими сокращениями.
• Позные. Поддерживают сокращение мышц для поддержания позы и положения.

Также выделяют такие виды реакций, как опорные, сухожильные, брюшные и подошвенные. Из ритмических у млекопитающих это чесательные рефлексы.

Существует способ классификации соматических реакций, в которые входят моносинаптические и полисинаптические спинальные рефлексы:

• По рецепторам. Сюда относятся рефлекторные реакции, вызванные раздражением рецепторов, – висцерорецептивные, кожные, проприорецептивные.
• По органам. Также группу называют по эффекторам рефлекса: конечности, органы малого таза, брюшные.

В каждую из этих групп входят те или иные рефлекторные реакции. Наиболее крупной считается группа рефлексов конечностей, которая чаще подлежит обследованию.

В группу конечностей входят следующие подтипы рефлексов:

• Сгибательные. Бывают фазными и тоническими. Фазные отвечают за однократное раздражение и реакцию рецепторов. Рефлексы, образованные кожными раздражителями, обладают защитным значением. Отдельно выделяется локтевой рефлекс, который выражен сгибанием в локте при ударе молоточком. Подошвенный рефлекс развивается на раздражение стопы.
• Разгибательные. Также встречаются фазные и тонические, относятся к группе моносинаптических. Вместе со сгибательными рефлексами всегда развиваются разгибательные.
• Позные. Отвечают за распределение мышечного тонуса и возникают при разном вовлечении ЦНС отделов.

Если рассматривать рефлексы по органам, то брюшной можно разделить на нижний, средний и верхний. Вызываются небольшим раздражением кожи в области живота, приводят к сокращению мышц чувствительной области живота, относятся к группе защитных рефлексов.

Для вызова верхней реакции раздражают мышцу параллельно нижним ребрам, а для вызова средней – в области пупка. Для выявления нижнего рефлекса раздражают паховую складку.

Следующая группа по органам – рефлексы органов таза. Сюда относятся яичковый рефлекс, который возникает при раздражении и сокращении мошонки, если раздражается внутренняя поверхность кожи бедра. Анальный рефлекс – сокращение наружного сфинктера в ответ на укол или раздражение в зоне заднего прохода.

Нарушения спинальных рефлексов

При нарушении рефлексов выделяют два состояния – гипорефлексия, когда рефлексы снижаются, и гиперрефлексия, когда они, наоборот, становятся слишком сильными, что указывает на чрезмерную возбудимость нервной системы. Полное отсутствие реакции на раздражители говорит о развитии у человека арефлексии.

Гиперрефлексионные реакции развиваются в большинстве случаев при поражении ЦНС на фоне следующих патологий:

• церебральный паралич;
• острые травмы вещества спинного или головного мозга, в том числе вызванные сдавливанием от опухоли;
• доброкачественные и злокачественные новообразования;
• инфекции ЦНС, включая энцефалит и энцефаломиелит;
• геморрагические и ишемические инсульты.

Сниженная реакция организма, или гипорефлексия, проявляется при неадекватной работе нервной системы периферического типа, что вызывается обычно такими патологиями, как полиомиелит и различные нейропатии, вызванные другими болезнями и отклонениями, – алкогольная, диабетическая.

Нередко афферентное торможение спинального рефлекса происходит при чрезмерной возбудимости нервной системы, но чаще встречается при повреждениях и патологиях ЦНС. Связано это с повреждением спинного мозга, его участка с дугой рефлекторной реакции.

полностью сегментарный аппарат ЦНС (31-33 сегмента). Это самый древний и самый примитивный отдел ЦНС, где заложены низшие отделы всех нервных центров. Спинной мозг получает информацию со всех рецепторов тела (за исключением рецепторов лица и рецепторов системы блуждающего нерва) - экстеро-, проприо - и интерорецепторов туловища и конечностей .Он иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы и шеи, иннервируемых черепно-мозговыми нервами.

Эфферентные нейроны спинного мозга относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, так как они иннервируют непосредственно рабочие органы (скелетные мышцы) и их называют мотонейронами. Мотонейроны спинного мозга делят на 2 группы: альфа - и гамма-мотонейроны. Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами ствола мозга и спинного мозга, с чувствительными нейронами. Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них — с корой большого мозга. К ним поступают импульсы от вышележащих отделов ЦНС. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Эти нейроны спинного мозга участвует в регуляции тонуса мышц, координации позы, движений конечностей и туловища.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводят афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга и сегменты спинного мозга, где образуют синаптические контакты непосредственно на

Спинной мозг выполняет 3 основных функции:

1. Он осуществляет спинальные сегментарные рефлексы. На каждом уровне, в каждом сегменте спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги простейших рефлексов, возникающих с различных рецепторов, и центры спинного мозга обеспечивают их выполнение.

3. Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей - это пучки Голя и Бурдаха, Говерса и Флексига, спино-таламический путь и т. д. Спинной мозг имеет сегментарное строение, т.е. характеризуется метамерией. Каждый сегмент спинного мозга получает информацию от определенного метамера или участка тела (сомато- и миомера) и посылает свои приказы к этому же метамеру – его мышцам и внутренним органам. Или иначе; каждый сегмент спинного мозга связан афферентными и эфферентными волокнами с определенным метамером тела. Так, шейные и грудные сегменты иннервируют верхнюю половину тела, поясничные и крестцовые-нижнюю. Пepepeзка одного корешка не вызывает полной потери чувствительности. Если же перерезать все задние корешки, за исключением одного, то чувствительность сохраняется в 3 метамерах, причем в среднем она почти не меняется, а в соседних несколько снижается. Cегментарное распространение афферентных волокон передних корешков четко проявляется лишь в межреберный мышцах. Крупные же мышцы конечностей и тела иннервируются 2-3 сегментами.

Между соседними сегментами спинного мозга имеются межсегментарные пути, образованные интернейронамм с короткими аксонами. Поэтому рефлексы носят сегментарный характер лишь при средней силе раздражителей. Если же раздражитель имеет большую силу, то в рефлекторную реакцию вовлекается множества сегментов спинного мозга: чем сильнее раздражитель, тем больше спинальных сегментов участвует ответной реакций. Спинной мозг – это комплекс наиболее просто устроенных нервных центров и рефлекторных дуг, многие из которых состоят всего из 2 и 3 нейронов (моно и полисинаптическими).

Свойства спинальных рефлексов:

1. они отличаются очень короткой центральной задержкой из-за малого числа синапсов, которые надо преодолеть. Возбуждение переключается 1-2 раза, поэтому время рефлекса весьма коротко;

2. спинальные рефлексы носят сегментарный характер; при средней силе раздражителя рефлекс осуществляется лишь одним сегментом, который связан афферентными и эфферентными волокнами со строго определенным рецептивным полем и эффектором. При сильном раздражении за счет межсегментарных связей в реакцию может быть вовлечены и соседние сегменты;

3. спинальные рефлексы имеют короткое последействие;

4. координационные взаимоотношения между спинальными центрами просты, базируются на механизмах одновременной и последовательной индукции, иррадиации, облегчения, окклюзии и общего конечного пути. Явление доминанты здесь отсутствует.

5. спинальные центры мало чувствительны к изменениям химизма крови, т.к. почти не получают информации с хеморецепторов. Поэтому спинальные рефлексы очень шаблонны, машиноподобны, устойчивы — сила и характер их одинаковы при различном химизме крови.

Рефлексы делятся на: 1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей) 2) интероцептивные (возникают при раздражении механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные—рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные — реф­лексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру; 3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мыш­цы и связанных с ней образований. Бывают двух и трех- нейронные

После полной поперечной перерезки возникает спинальный шок (удар), который проявляется тотальной арефлексией и атонией мышц. Возбудимость спинного мозга резко падает и невозможно вызвать ни одного рефлекса; ни экстеро-, ни проприо-, ни интероцептивных. Полностью исчезает тонус мышц. Прекращается рефлекс мочеиспускания и дефекации, падает артериальное давление. сразу после перерезки в нейронах спинного мозги возникает пассивная гиперполяризация (активная вследствие ТПСП), которая и определяет резкое падение возбудимости. Со временем явления шока начинают исчезать, возбудимость нейронов постепенно восстанавливается, и они становятся способными осуществлять примитивные спинальные рефлексы. Ранее всего появляются интероцептивные реакции нормализуется АД, через несколько недель восстанавливается рефлекс мочеиспускания и дефекации, появляются прессорные сосудодвигательные реакции. Через длительный срок после шока у больных с разрывом спинного мозга развивается спастический паралич - гипертрофия мышц и гиперрефлексия. Рефлексы усиливаются, увеличивается степень их иррадиации. Каковы причины этих явлений? Сейчас их объясняют двумя основными причинами;

1) повышением хемотропности нейронов спинного мозга. В любой структуре при денервации повышается химическая чувствительность. Это же происходит и со спинным мозгом который становится чувствительным к различным биологически-активным веществам, циркулирующим в крови. Устраняется пассивная гиперполяризация, она сменяется заметной деполяризацией и повышением возбудимости нервных структур.

2) Спинной мозг, будучи лишен тормозных влияний ретикулярной формации, спонтанно активируется, но это происходит лишь после исчезновения спинального шока. При половинной перерезке спинного мозга наблюдается синдром БРОУН-CEKAPA на стороне повреждения теряется двигательная активность,а на противоположной - болевая и частично температурная, что связано с особенностями хода проводящих путей.