Двояковогнутые позвонки у рыб

Рыбы — типичные водные животные Они живут и размножаются в воде, весь организм их приспособлен к водному образу жизни. Это сказывается как на внутреннем строении, так и на внешнем облике рыб.

Внешний вид рыб

Наиболее распространенная форма тела рыб — обтекаемая, веретеновидная или сплющенная с боков, дающая возможность легко рассекать такую плотную среду, как вода.

Обтекаемости тела рыб способствует то, что голова их непосредственно примыкает к туловищу, а последнее без видимых границ переходит в хвостовой отдел. В результате приспособления к различным условиям жизни форма тела приобрела весьма большое многообразие. Так, у многих донных рыб тело уплощено с брюшной стороны; у некоторых рыб, ведущих придонный образ жизни, тело приобрело змеевидную форму. Быстрому движению толчками соответствует стреловидная форма тела.

Рис. 36. Схема строения рыбы

Органами движения рыб служат хвостовой стебель и плавники (рис. 36). Плавники разделяются на парные и непарные: парные — грудные и брюшные — выравнивают положение тела рыб в воде, принимают участие в поворотах; непарные — спинные и анальный — играют роль киля, а хвостовой вместе с хвостовым стеблем служит основным органом передвижения, толкая рыбу вперед, направляя ее вправо или влево. Присущие рыбам очень сложные движения — результат согласованной работы всех плавников и самого тела.

Тело большинства рыб покрыто чешуей, представляющей собой костные пластинки, налегающие друг на друга подобно черепице. Вдоль всего тела рыб многих видов проходит боковая линия. Снаружи тело рыбы покрыто вырабатываемой кожными железами слизью, уменьшающей трение тела о воду. Кожа рыб содержит пигмент, придающий животному определенную окраску. Окраска рыб носит приспособительный характер; она — результат естественного отбора и дает возможность животному быть незаметным, вовремя укрыться от врага, подстеречь добычу.

Часто у самцов окраска гораздо более яркая, чем у самок. Это — вторичнополовой признак, особенно хорошо выраженный в брачный период.

У стайных рыб особенности окраски дают возможность животным быстрее найти представителей своего вида. У рыб, живущих в толще воды (пелагических), как правило, окраска спины более интенсивна, брюшная сторона часто серебристо-белого цвета. Благодаря такому распределению окраски рыба в воде плохо заметна. У ряда видов рыб окраска изменяется в зависимости от их состояния; у нанностомусов и красных неонов есть дневная и ночная окраски (рис. 37).

Внутреннее строение костистых рыб

Череп костистых рыб состоит из большого количества хрящей и костей различного происхождения. В черепе различают черепную коробку, заключающую в себе головной мозг, и расположенный под ней челюстно-жаберный скелет.

Позвоночник рыб состоит из различного числа двояковогнутых позвонков. Все позвонки имеют сверху пару отростков, образующих поверх всего позвоночного столба канал, в котором расположен спинной мозг. Различают туловищный и хвостовой отделы позвоночника; в туловищном отделе к парным поперечным отросткам позвонков прикрепляются саблевидно-изогнутые ребра, охватывающие брюшную полость.

Рыбы дышат при помощи жабр кислородом, растворенным в воде. На жаберных дугах сидят рядами тонкие жаберные лепестки, слизистая оболочка которых пронизана сетью капилляров кровеносной системы. Вода, омывающая жабры, отдает растворенный в ней кислород крови и уносит выделенный из крови углекислый газ. Некоторые виды рыб, живущие постоянно или временно в воде, бедной кислородом, приспособились к дыханию кислородом воздуха за счет изменения строения различных органов (плавательный пузырь, задний отдел кишечника, жаберные дуги).

Кровеносная система.

Сразу же позади жабр, на брюшной стороне тела, у рыб расположено сердце, состоящее из одного предсердия и одного желудочка; впереди желудочка находится эластическое расширение (луковица аорты). Между предсердием и желудочком и между желудочком и луковицей аорты расположены клапаны.

Кровь из сердца поступает в брюшную аорту, расположенную под жабрами. От аорты отходят четыре пары жаберных артерий, которые поднимаются к жаберным лепесткам, где и разветвляются в капилляры. Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа. Окисленная кровь собирается в два корня аорты, лежащие над жабрами справа и слева. Спереди от них отходят сонные артерии, сзади оба корня аорты сливаются в аорту; вся венозная кровь собирается в вены, а затем через кювьеровы протоки вливается в венозный синус, откуда попадает в сердце. Часть венозной крови проходит через печень, часть — через почки.

Выделительная система рыб представлена двумя почками, расположенными по бокам позвоночника на спинной стороне полости тела. Вдоль почек тянутся мочеточники, которые на заднем конце сливаются в один проток, открывающийся в мочевое отверстие на мочеполовом сосочке.

Пищеварительная система.

На переднем конце головы расположен рот. Как правило, верхний рот бывает у рыб, держащихся у поверхности воды; нижний рот характерен для донных рыб; конечный рот — для рыб средних слоев воды. У многих рыб в ротовой полости имеются зубы из дентина, покрытого эмалью. У некоторых видов рыб имеются глоточные зубы. Язык представляет собой мускулистый вырост дна ротовой полости. Ротовая полость переходит в глотку, по бокам которой находятся жаберные щели, далее следует короткий и широкий пищевод, переходящий в желудок.

Объемистый, часто изогнутый в виде колена, желудок переходит в тонкую кишку (карповые рыбы желудка не имеют). У многих рыб на границе желудка и кишки расположены слепые пальцевидные (пилорические) отростки, служащие для увеличения пищеварительной поверхности. Кишка образует петли и открывается наружу анальным отверстием.

Из пищеварительных желез хорошо выражена объемистая печень. Вырабатываемая печенью желчь собирается в желчном пузыре, откуда она поступает в тонкую кишку.

В петле кишки расположена селезенка — кроветворный орган. У большинства рыб между кишкой и позвоночником (на спинной стороне полости тела) расположен плавательный пузырь, наполненный смесью газов и играющий роль гидростатического органа. При увеличении объема плавательного пузыря удельный вес тела рыбы уменьшается рыба поднимается к поверхности; при уменьшении объема — удельный вес увеличивается, рыба опускается.

Нервная система и органы чувств.

Центральная нервная система рыб состоит, как и у других позвоночных, из головного и спинного мозга. От головного мозга берут начало 10 пар нервов, составляющих в общей сложности периферическую нервную систему. Роговица глаз рыб очень слабо выпукла, хрусталик шарообразной формы, век нет. Зрачок не может сужаться и расширяться. Благодаря сокращению мышц серповидного отростка хрусталик глаза может оттягиваться назад, чем достигается аккомодация зрения рыбы. Все рыбы весьма близоруки, они хорошо видят на очень небольшом расстоянии (обычно до 1—3 м).

Рыбы различают яркость освещения, выбирая более подходящие для данного вида места. Большинство рыб различают я цвет предмета. Из наблюдений в аквариуме, а также из практики рыболовов можно предположить, что особенно хорошо рыбы отличают красный цвет. При разведении рыб нетрудно заметить, что для нереста большую роль играет цвет субстрата. Так, при употреблении искусственных субстратов вместо водных растений предпочтение отдается окрашенным в зеленый цвет, иногда в коричневатый. Характер окраски играет определенную роль и у стайных рыб при их соединении в стаю. В экспериментальных условиях рыбы собирались в желто-зеленой и зеленой частях спектра.

Зрение в поведении рыб играет весьма большую роль. Вопрос о видении рыбами предметов, находящихся вне воды, решается в положительном смысле. Легко заметить, что рука с поднесенным кормом привлекает внимание рыб, которые следуют за ее движениями.

Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трех перпендикулярных плоскостях. В жидкости, находящейся внутри перепончатого лабиринта, имеются слуховые камешки (отолиты), колебания которых воспринимаются слуховым нервом. Ни наружного уха, ни барабанной перепонки у рыб нет. Звуковые волны передаются непосредственно через ткани. Лабиринт рыб служит одновременно и органом равновесия.

Боковая линия дает возможность рыбе ориентироваться, чувствовать точение воды или приближение в темноте различных предметов Органы боковой линии расположёны в канале, погруженном в кожу, который сообщается с внешней средой при помощи отверстий в чешуе. В канале имеются нервные окончания.

Органы обоняния рыб расположены в ноздрях, представляющих собой простые ямки со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонятельной доли мозга. Обоняние у рыб развито очень хорошо, оно помогает им найти

Органы вкуса у рыб представлены вкусовыми сосочками, Интересно, что у многих видов рыб они располагаются не только в области рта, но и на усиках, голове и даже по бокам тела, вплоть до хвостового стебля.

В аквариуме можно видеть, как рыба, схватив пищу, выплевывает ее (испорченные мотыль или рачки).

Осязание хорошо развито у большинства рыб, особенно это касается многих донных рыб, а также обитателей мутной воды. Помимо органов осязания, расположенных на конце рыла и на губах, у некоторых рыб на плавниковых лучах имеются специальные органы ощупывания в виде различных усиков и мясистых выростов. У некоторых, например у гурами, одна пара плавников видоизменилась и превратилась в чрезвычайно подвижные щупальца, которыми рыба ощупывает различные предметы и животных, включая и себе подобных.

Половая система.

Рыбы, как правило, раздельнополы. Однако некоторые рыбы двуполы. Бывают случаи превращения одного пола в другой. Половые железы самца представлены парными семенниками (молоками), содержащими в период размножения огромное количество сперматозоидов. От семенников идут протоки, которые открываются в половое отверстие. Половые железы самки состоят из парных (как исключение, из одного) яичников, переходящих в короткие выносящие протоки, открывающиеся в половое отверстие. В яичниках находятся икринки (яйца). Количество икринок зависит как от возраста и размеров рыб (чем старше и крупнее рыба, тем больше икры), так и от их биологических особенностей (как правило, чем меньше данный вид рыбы проявляет заботы о потомстве, тем больше икры мечут самки).

Икринки в большинстве своем очень мелкие, круглые, богатые желтком. Строение икринки (яйцеклетки) костистых рыб довольно сложное. Икринка покрыта двумя оболочками: внешняя часть бывает студенистой и липкой; внутренняя толстая оболочка иногда состоит из двух слоев — более плотного и менее плотного Оболочки имеют отверстие — микропиле, сквозь которое внутрь икринки проникают сперматозоиды. Помимо двух оболочек имеется зародышевый диск, состоящий из протоплазмы с ядром. Запас белкового вещества сосредоточен в желтке, в определенном месте которого находится одна или много жировых капель. Оплодотворение у подавляющего большинства рыб происходит вне тела, в воде.

Рост и развитие рыб

Из оплодотворенной икринки развивается личинка, отличающаяся от взрослых рыб формой тела и нередко наличием различных временных органов.

В зависимости от количества желтка желточный мешок сохраняется у личинок более или менее длительный срок. По окончании его рассасывания личинки большинства рыб приобретают внешний вид, характерный для взрослых особей данного вида; они переходят на активное питание и превращаются в мальков. У некоторых видов рыб этот процесс несколько затягивается.

Уже на стадии личинки начинается линейный и весовой рост рыбы. В этот период рост происходит в основном за счет рассасывания желточного мешка. При переходе на активное питание рост продолжается за счет пищи. Рыбы растут в течение всей жизни; вначале этот процесс протекает быстро, затем рост все более замедляется.

Помимо возраста рыбы скорость ее роста зависит от цело-то ряда факторов. Большое значение имеет количество и качество пищи; большинство рыб на более ранних стадиях развития нуждаются в большом количестве сравнительно однообразной пищи, для многих же взрослых рыб желательна смена кормов. Важную роль играет температура; как правило, чем выше температура, тем быстрее рост, доходящий до максимума в оптимальных для данного вида условиях и замедляющийся при дальнейшем повышении температуры, а затем полностью прекращающийся. Гидрохимические условия также влияют на скорость роста рыб. Не последнее место занимает и видовая принадлежность рыбы (рыбы разных видов растут при оптимальных условиях с разной скоростью).

Важно сочетание всех благоприятных факторов. Так, оптимальные температурные и кислородные условия без необходимого количества пищи или указанных факторов при неблагоприятных условиях рН будут недостаточны для нормального роста. При различном сочетании факторов, влияющих на рост может быть несоответствие между увеличением линейного роста (длины) и весом рыбы.

Развитие начинается с момента оплодотворения икринки и делится на два периода — эмбриональный и постэмбриональный; последний начинается после выхода личинки из яйцевых оболочек. Для нормального развития играют роль в основном те же факторы, что и для роста.

Однако значимость отдельных факторов для роста и развития рыб в отдельных случаях не совпадает. Так, при определенном кормлении может происходить нормальный рост, но развитие половой системы задерживается или совершенно прекращается (в результате ожирения). И, наоборот, часто наблюдается более быстрое созревание при задерживающемся росте.

При наступлении половой зрелости окончательно развиваются половые железы, выделяемые ими гормоны вызывают развитие половых признаков. По этим признакам и отличают в большинстве случаев самцов от самок. К первичным половым признакам относятся копулятивные органы самцов живородок и цихлид, яйцеклады самок цихлид,

Развитие с возрастом рыб их половых желез вызывает часто появление вторичных половых различий в размерах тела, величине и форме плавников, очень часто в степени яркости и характере окраски. Многие вторичнополовые признаки в гораздо большей степени проявляются во время размножения; некоторые — только в период размножения (жемчужинки у золотых рыбок), это так называемый брачный наряд.

Большинство аквариумных рыб живут не более 3—5 лет, некоторые цихлиды — свыше 10 лет, золотые рыбки — несколько, десятков лет. Некоторые виды икромечущих карпозубых, живущие в естественных условиях всего лишь несколько месяцев, в аквариуме живут несколько лет. Можно считать, что в аквариумах рыбы, как правило, в благоприятных условиях живут дольше, чем в природных. Здесь они лишены конкуренции и получают достаточное количество пищи. У бойцовых рыб замечено, что они живут значительно меньше при частых помещениях их на нерест.

Краткая характеристика. Скелет костный с позвоночником, разделенным на позвонки, и с большим развитием окостенений в черепе. Верхнезатылочная кость хорошо развита. Форма головы вариирует. Чешуя циклоидная или ктеноидная (имеются виды, одетые голой кожей). Хвост гомоцеркальный. Сердце лишено артериального конуса, кишечник без спирального клапана.

Строение кожи костистых рыб

Кожный слой костистых рыб покрыт тонкими гибкими чешуйками, залегающими подобно черепицам. Каждая чешуйка своим основанием сидит в волокнистом слое кожи, образующем около чешуи соединительнотканную сумочку (сумку чешуи). Своим свободным концом чешуя лежит непосредственно под тончайшим слоем эпидермиса. Если чешуя снабжена острыми придатками (зубьями), то они могут торчать наружу, проходя через эпидермис. Чешуйка слагается из двух слоев: верхний слой состоит из костной ткани и соответствует основной пластинке плакоидной чешуи; нижний формируется из соединительной ткани, пропитанной известью, и представляет собой новообразование.

Мы упомянули, что для костистых рыб обычно характерны чешуи двух типов: циклоидные и ктеноидные. С первым термином мы отчасти знакомы из описания двоякодышащих. Циклоидная чешуйка округло-овальной формы. При рассматривании чешуи под микроскопом видны ряды концентрически расположенных слоев, разделенных тонкими границами. Площади слоев постепенно уменьшаются от периферии к середине чешуйки.

В отличие от циклоидных чешуи с гладкими краями у ктеноидных чешуи-задний край зубчатый или гребенчатый. У некоторых костистых рыб тело иногда покрыто вместо чешуи небольшими костными пластинками (например, у морской рыбы-пилы, у некоторых сомов).

Рис . Скелет окуня.

1 —плавниковые лучи; 2—плавниковые подпорки; 3 —позвоночник; 4—жаберная крышка; 5 —глазница.

Чешуи и возраст костистой рыбы

По чешуям можно судить о возрасте рыбы, что имеет практическое значение в рыбоводстве. В период зимнего ухудшения питания рост чешуи, увеличивающейся с возрастом рыбы, замедляется, и пропитывание известью идет не столь интенсивно, как летом. В весеннее и в летнее время в чешуе получается широкое, поле нарастания, богато пропитанное известью и резко отделенное от прозрачной узкой зимней полоски. Делая подсчет зимних колец, мы определяем число зим, прожитых рыбой, и можем судить о ее возрасте. В настоящее время этим методом с значительной точностью определяют возраст почти всех промысловых рыб. Посредине тела рыбы, ближе к ее спинному отделу, тянется полоса видоизмененных чешуи, в которых залегает канал боковой линии. Полоса чешуи боковой линии позволяет составить довольно наглядные формулы, рисующие нам количество и расположение чешуи на теле рыбы. Ввиду относительного постоянства числа рядов чешуи на теле рыбы легко составить подобную формулу. Например, для обыкновенного карася она будет такова: 1. 1. 7—8 (30—36) 5—6. Буквы 1.1., поставленные в начале формулы, обозначают боковую линию (linea lateralis); по боковой линии 30—36 чешуи; между боковой линией и основанием переднего луча спинного плавника 7— чешуи; между боковой линией и основанием брюшного плавника—5—6. Если боковая линия неразвита, то считают число поперечных рядов чешуи и пишут: Squ. (т. е. Squamae — чешуи).

Скелет костистой рыбы

Скелет костистой рыбы может быть прекрасным объектом для самостоятельного изучения по относительно легко добываемому материалу и потому заслуживает довольно подробного описания.

Позвоночник и позвонки (рис. 1 —2). На очищенном и вываренном скелете отчетливо видно, что позвоночник, или позвоночный столб, состоит из вполне окостеневших позвонков. Они диференцированы на две области: на туловищную и хвостовую (рис.). Типичный туловищный позвонок состоит из цилиндрического тела с вогнутыми передней и задней поверхностями. Такой двояковогнутый позвонок называется амфицельным (рис. 2). Двояковыпуклые пространства, остающиеся между позвонками, заполнены остатками хорды. От тела позвонка отходят верхние дуги. Каждая из них состоит из костной дуги и острого, направленного назад длинного остистого отростка (рис. 2). В пространстве, образуемом спинными дугами, проходит канал спинного мозга (рис 2). От нижне-боковых частей тела позвонка начинаются короткие поперечные отростки, с которыми соединяются тонкие, острые на концах костные ребра.

Рис. 2. Позвонки костистой рыбы.

1—позвонок из предхвостовой части позвоночного столба с ребрами; 2 —то же с основными отростками; 3 —позвонок из хвостовой части с верхней и нижней дугами; 4 —два хвостовых позвонка сбоку; 5 —межмышечная косточка.

Строение хвостового позвонка несколько иное. Здесь имеются верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки вместе с ребрами срастаются, образуя нижние дуги с соответствующими остистыми отростками (рис. 2, 3). В канале нижних дуг проходят хвостовые артерии и вены. С костями позвоночника не следует смешивать тонких, острых косточек, образующихся в соединительнотканных прослойках между мышцами,—это так называемые межмышечные косточки (рис. 2, 5).

Скелет плавников костистой рыбы

Непарные плавники костистых рыб распределяются на несколько групп. К первой из них принадлежат спинные плавники, количество которых обычно вариирует от одного до трех. Далее имеются непарный хвостовой плавник и анальный, находящийся на нижней стороне туловища, позади анального отверстия. Основание каждого плавника укреплено на особых косточках, носящих название плавниковых подпорок (рис. 1 , 2). Эти кости острыми основными частями расположены между концами верхних остистых отростков и закреплены боковыми слоями мышц. К плавниковым подпоркам с дистальных сторон прилегает ряд небольших прямоугольных косточек, с которыми соединены костные плавниковые лучи (рис. 1,1).

Плавники бывают мягкие (гибкие) и жесткие (колючие). В плавниках первого типа плавниковые лучи состоят из тонких маленьких косточек, подвижно соединенных между собой. Каждый луч подобного плавника слагается из самостоятельного правого и левого ряда члеников, тесно прижатых друг к другу. На концах эти членистые лучи нередко расщепляются. Жесткие плавники поддерживают цельные костные лучи, иногда острые и колючие на концах.

Грудные парные плавники поддерживаются плечевым поясом. У молодой рыбки этот пояс хрящевой, но затем в нем развиваются окостенения. Среди костей плечевого пояса мы отмечаем лопатку, образующуюся отчасти в виде хрящевой, отчасти в виде кожной кости. Снизу к ней прилегает коракоид, или воронья кость , и более мелкий мезокоракоид, отсутствие или наличие которого является систематическим признаком рыб. Снаружи от этих костей расположена большая кожная кость—к л е й т р у м, идущая внизу под горлом рыбы. К cleithrum прилегает небольшая supracleithrale; пояс передних конечностей подвешен к черепу с помощью вилообразно раздвоенной з а д н е в исочной косточки (os posttemporale). У ганоидов (осетра, белуги и др.), помимо cleittinim в нижнем отделе пояса передних конечностей, снизу от cleithrum развивается особая кожная кость—к л ю ч и ц a (clavicula). Во многих руководствах указывается, что clavicula развита у настоящих костистых рыб. Это неверно: clavicula, как показывает эмбриональное развитие, утрачивается и редуцируется, целиком заменяясь cleithrum. Строение каждого грудного плавника относительно просто. Грудной плавник сочленяется с задними концами лопатки и вороньей кости небольшим рядом палочкообразных плавниковых подпорок. Лучи плавника могут быть мягкие и жесткие.

Тазовый пояс отсутствует. Его место занимает большая плоская треугольная кость, двойная или одиночная, острым концом направленная вперед и залегающая в мускулатуре.

Статья на тему Костистые рыбы

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

СКЕЛЕТ

Скелет у большей части рыб двоякий: наружный – защитный (чешуя) и внутренний – опорный.

Внутренний скелет состоит из осевого скелета, скелета головы (черепной коробки, предохраняющей головной мозг и связанной с жаберным и челюстным аппаратом), скелета грудного (плечевого) и тазового поясов и плавников – парных и непарных (рис. 8).

Рис. 8. Скелет костистой рыбы (окуня) (по Баклашовой, 1980):
1 – кости черепа, 2 – основные элементы спинного плавника, 3, 4 – лучи спинного плавника, 5 – последние позвонки, удерживающие хвостовой плавник, б – хвостовые позвонки, 7 – основные элементы анального плавника, 8 – туловищные позвонки, 9 – ребра с придатками, 10 – кости и лучи брюшного плавника, 11 – кости и лучи грудного плавника, 12 – жаберная крышка, 13 – верхняя и нижняя челюсти

Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником. У круглоротых, осетровых и двоякодышащих хорда сохраняется в течение всей жизни. У всех остальных рыб хорда имеется на ранних этапах развития, а у взрослых заменяется позвоночником, состоящим из позвонков.

Черепная коробка соединена с позвоночником неподвижно. Шеи у рыб нет. Это вызывается спецификой образа жизни и среды обитания – необходимостью разрезать головой воду.

В процессе эволюции происходило усложнение и окостенение скелета. У круглоротых хорда тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевыхи соединительнотканных элементов (спинная струна), к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб охрящевевшая оболочка хорды образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.

Костистые рыбы имеют уже окостеневший позвоночник. В нём выделяют туловищный и хвостовой отделы. Туловищный отдел расчленен на типичные позвонки – амфицельные, в которых различают тело, верхнюю дугу с верхними (невральными) остистыми отростками (защищающими спинной мозг) и большие нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвоночнику (к поперечным отросткам или к телу позвонка) прикрепляются ребра. В хвостовом отделе поперечные отростки, смыкаясь, образуют нижнюю (гемальную) дугу, которая оканчивается нижним остистым отростком. В гемальном канале проходят хвостовые артерия и вена. Последний хвостовой позвонок уплощён и служит для прикрепления лучей хвостового плавника; он часто меняет обычную форму: удлиняется и загибается концом вверх, образуя уростиль.

Количество позвонков определяется рядом внутренних и внешних факторов и служит систематическим признаком рыбы. Например, у северной сельди их 57, речного угря – 114, сома – 72, луны–рыбы – 17, судака – 44. В пределах вида известна зависимость количества позвонков (и лучей в грудном и анальном плавниках) от температуры: повышение температуры в период эмбриогенеза вызывает уменьшение их числа.

Кроме ребер, опорную функцию у костистых рыб выполняют тонкие ‛мускульные‛ – межмышечные, или ‛туловищные‛, косточки, пронизывающие мышцы. Эти косточки образованы окостеневшими сухожилиями. Больше всего их у карповых рыб.

Череп рыб, так же как и осевой скелет, постепенно усложняется в процессе эволюции. У круглоротых нет черепной коробки; у них имеются отдельные, связанные соединительной тканью, хрящевые мозговые капсулы (обонятельная, слуховая, глазная).

Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют уже хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, челюсти, вооруженные зубами.

Челюстной аппарат соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.

Высшие костистые рыбы в эмбриональном периоде проходят все эти этапы: сначала у них закладывается и развивается хрящевой череп, позднее происходит окостенение его, причем наряду с замещающими костями возникают и покровные.

В черепе костистых рыб выделяют два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный (рис. 9). Многочисленные кости осевого отдела соединены неподвижно. Этим достигается надежная защита мозга. Висцеральный отдел черепа образуется челюстным и жаберным аппаратом. Он состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.

Рис. 9. Расположение костей в черепе костистой рыбы
А – висцеральный скелет; Б – мозговой; жаберная крышка не нарисована
(по Наумову, Карташеву, 1979):
а – основные кости и хрящ, б – покровные кости;
1 – угловая, 2 – сочленовная, 3 – основная затылочная, 4 – основная клиновидная, 5 – копула, 6 - зубная, 7 – боковая обонятельная, 8 – наружная крыловидная, 9 – внутренняя крыловидная, 10 – боковая затылочная, 11 – лобная; 12 – подвесок, 13 – гиоид, 14 – окостеневшая связка, 15 – боковая клиновидная, 16 – средняя обонятельная, 17 – задняя крыловидная, 18 – верхнечелюстная, 19 – носовая, 20 – глазоклиновидная, 21 – теменная, 22 – небная, 23 – предчелюстная, 24 – парасфеноид, 25 – квадратная, 26 – верхняя затылочная, 27 – дополнительная, 28 – сошник, 29–30 – ушные кости, I – IV – жаберные дуги

Жаберная крышка состоит из четырех костей (рис. 10): предкрышечной – ргаеoperculum, крышечной – operculum, межкрышечной – interoperculum и подкрышечной – suboperculum. Они прикрывают пять жаберных дуг. На внутренней стороне четырех дуг расположены жаберные тычинки, а на внешней – жаберные лепестки (органы дыхания). Кости челюстного и жаберного аппарата сочленованы с черепом подвижно и, будучи взаимосвязанными, двигаются согласованно при помощи мышц.

Рис. 10. Кости жаберной крышки
1 – предкрышка, 2 – межкрышка, 3 – крышка, 4 – подкрышка

На 5-й жаберной дуге нет лепестков, у некоторых рыб эта дуга превращается в нижнеглоточную кость, и на ней образуются глоточные зубы, которые достигают наибольшего развития у карповых. Глоточные зубы располагаются в 1–3 ряда. Форма и расположение глоточных зубов являются систематическими признаками.

У карповых имеется также жерновок – роговое подушкообразное образование в верхней части глотки, служащее вместе с глоточными зубами для перетирания пищи.

Грудной (плечевой) пояс состоит из трех основных костей: ключицы – cleitrum, лопатки – scapula и коракоида – coracoid. К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленен при помощи задневисочной кости с черепом.

Тазовый пояс представлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперед, даже на горло, а иногда и вовсе исчезать. Скелет плавников являет собой опору, позволяющую рыбе пользоваться плавниками как рычагом или килем. У костистых рыб он представлен костными лучами, растягивающими кожистую плавательную перепонку.

Различают лучи жесткие и мягкие (нечленистые и членистые), которые, в свою очередь, разделяются на разветвленные и неразветвленные. Лучи соединяются с поясами конечностей или при помощи специальных косточек (грудной плавник), или непосредственно (брюшной плавник). Количество лучей в плавниках D и А подсчитывают при определении рыб, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела,

В соответствии с формой и строением различают несколько типов хвостового плавника (риc. 11).

Рис. 11. Различные типы хвоста
А – симметричный; Б – несимметричный (гетероцеркальный);
В – ложносимметричный (по Никольскому, 1974)

Все рыбы в эмбриональном и личиночном состоянии имеют прозрачную симметричную плавниковую кайму, огибающую конец позвоночника.

Однако такая кайма у взрослых особей сохраняется только у круглоротых. У двоякодышащих позвоночник делит хвост на две равные части. Форма первично-симметричного хвоста (когда длинная ось тела делит его пополам) встречается редко.

У древних групп рыб (акулы, осетровые) хвост несимметричный, неравнолопастный или гетероцеркальный: конец позвоночника резко загибается вверх, лопасти хвоста разные.

У большинства костистых рыб (в том числе и у карпа) имеет место внутренняя асимметрия хвоста, образованная загнутым вверх уростилем, но при этом как вторичное явление развивается наружно-симметричная его форма. Такая форма называется ложно-симметричной.

Осевой скелет и скелет поясов выполняют опорную функцию, кроме того, к ним прикрепляются двигательные мышцы.